蛋白水平对不同斑节对虾家系生长与消化酶活性的影响

第３５卷第１期　海　洋　渔业　Ｖｏ１．３５，ＮＯ．１　２０１３焦０２，ｑ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｆｅｂ．，２０１３　文章编号：１００４—２４９０（２０１３）０１—００８６—０９　蛋白水平对不同斑节对虾家　系生　长与　消化酶活性的影响　姜松　２，杨其彬　，黄建华　，林黑着　，邱丽华　，江世贵　（１．中国水产科学研究院南海水产研究所，广东省渔业生态环境重点实验室，农业部南海渔业资源开发利用　重点实验室，广州５１０３００；２．上海海洋大学水产与生命学院，上海２０１３０６）　摘要：为探究饲料蛋白水平与不同斑节对虾（Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ）家系生长和消化酶之间的关系，研究了３　种蛋白水平（３４％、３８％、４２％）的饲料对１６个斑节对虾家系的生长性状以及胃和肝脏消化酶活性的影响。　经过５６　ｄ的养殖实验，结果表明：（１）随着蛋白水平的升高，所有斑节对虾家系的特定生长率均有所增加，Ｆ１、　Ｆ２、Ｆ４、Ｆ７、Ｆ１２、Ｆ１３、Ｆ１５等７个家系的特定生长率在３４％、３８％、４２％３种蛋白水平组未见显著性差异（Ｐ＞　０．０５），其余家系在３种或者其中的２种饲料之间有显著性差异（Ｐ＜０．０５）；（２）斑节对虾特定生长率在家系　和饲料蛋白质水平这两个因素间交互作用不显著（Ｐ＝０．９７４）；（３）所有斑节对虾家系的蛋白酶活性均随着饲　料蛋白含量的增加而增加，淀粉酶活性有所下降，但规律不明显；（４）１３个斑节对虾家系的肝脏蛋白酶活性、　１４个家系的胃蛋白酶活性均与家系特定生长率有着极显著的相关性（Ｐ＜０．Ｏ１），淀粉酶活性和特定生长率的　相关性远小于蛋白酶活性。　关键词：蛋白水平；斑节对虾；家系；特定生长率；消化酶　中图分类号：Ｓ　９６３．３　文献标识码：Ａ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ＪＩＡＮＧ　Ｓｏｎｇ　’　，ＹＡＮＧ　Ｑｉ．ｂｉｎ　，ＨＵＡＮＧ　Ｊｉａｎ．ｈｕａ’，ＬＩＮ　Ｈｅｉ—ｚｈａｏ　，ＱＩＵ　Ｌｉ—ｈｕａ　，ＪＩＡＮＧ　Ｓｈｉ－ｇｕｉ　（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂ．ｏｆ　Ｆｓｈｅｒｙ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｋｅｙ　Ｌａｂ．ｏｆ　Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ｓｅａ　Ｆｉｓｈｅｒｙ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ｓｅａ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｆｏ　Ｆｉｓｈｅｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，　Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５　１　０３００，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｆｏ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　ａｎｄ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，　Ｓｈａｎｇｈａｉ　２０１　３０６，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｆｅｅｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｃｈ　ａｎｄ　ｌｉｖｅｒ　ｏｆ　１６　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ｂｙ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ｔｈｅｍ　ａｔ　３　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｉｎ（３４％、３８％、　４２％）．Ａｆｔｅｒ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ｆｏｒ　５６　ｄａｙｓ，ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ　ａｓ　ｆｏｌｌｏｗｓ：（１）ａｌｌ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅｓ　收稿日期：２０１２—１２—１８　基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项（ＣＡＲＳ一４７）；广东省海洋渔业科技推广专项（Ａ２０１２０１Ｂ０２，Ａ　２０１２０１Ｃ０１）：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（２０１１ＹＤ０１）；中国水产科学研究院基本　科研业务费（２０１３Ａ０５０２）　作者简介：姜松（１９８７一），男，研究生，研究方向为斑节对虾种质资源与遗传育种。Ｅ—ｍａｉｌ：ｔｏｊｉａｎｇｓｏｎｇ＠１６３．ｃｏｎ　通讯作者：江世贵，研究员。Ｅ—ｍａｉｌ：ｊｉａｎｇｓｇ＠２１　ｃｎ．ｃｏｍ　第１期　姜松等：蛋白水平对不同斑节对虾家系生长与消化酶活性的影响　８７　（ＳＧＲ）ｏｆ　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌ，ＳＧＲ　ｏｆ　７　ｆａｍｉｌｉｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｎ，Ｆ２，Ｆ４，Ｆ７，Ｆ１２，Ｆ１３　ａｎｄ　Ｆ１５　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｓｈｏｗ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　３４％，３８％ａｎｄ　４２％ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌ　（Ｐ＞０．０５），ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　３　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｆｅｅｄ　ｏｒ　２　ｏｆ　ｔｈｅｍ（Ｐ＜　０．０５）；（２）Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｉｅｔａｒｙ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌ　ｏｎ　ＳＧＲ（Ｐ　＝０．９７４）；（３）Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｉｅｔａｒｙ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ　ｐｒｏｔｅａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ａｌｌ　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｍｙｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ｄｅｓｃｅｎｄｅｄ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ａｍｙｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｓｈｏｗ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｒｅｇｕｌａｒｉｔｙ；（４）ｔｈｅ　ｐｒｏｔｅａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　１　３　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ　ｆａｍｉｌｉｅｓ，　ｌｉｖｅｒ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｅｐｓｉｎ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　１４　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｆａｍｉｌｉｅｓ，　ＳＧＲ（Ｐ＜０．０　１），ｔｈｅ　ａｍｙｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆａｍｉｌｉｅｓ，ＳＧＲ　ｓｈｏｗｅｄ　ｌｅｓｓ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｔｅａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｄｉｅｔａｒｙ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌ；Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ；ｆａｍｉｌｙ；ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ；ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ　酶是生物体内最主要的催化剂。生物体内所有的代谢反应都是由酶所催化的，它在物质代谢中发　挥着非常重要的作用。虾类消化道中消化酶活性的研究，是虾类消化生理研究的重要内容，研究其与　生长、消化吸收关系具有重要意义。目前，在中国明对虾（Ｆｅｎｎｅｒｏｐｅｎａｅｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）　和凡纳滨对虾　（Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ　ｖａｎｎａｍｅｉ）　等虾类中已开展了有关的研究工作。　斑节对虾（Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ）隶属甲壳纲（Ｃｒｕｓｔａｃｅａ），十足目（Ｄｅｃａｐｏｄａ），对虾属（Ｐｅｎａｅｕｓ），是暖　水性虾类，我国南方地区最主要的养殖虾类之一。国内外诸多学者已经对斑节对虾的生长和消化酶的　情况进行了研究。ＬＩＡＯ等　对斑节对虾营养研究作了综合评价，全面评估了斑节对虾对蛋白质、脂　肪、矿物质、维生素等的需求，认为来自外源食物的酶能够较为明显的影响虾的消化能力。ＦＡＮＧ等　Ｊ　研究了斑节对虾不同幼体阶段到成体的蛋白酶、淀粉酶、麦芽糖酶的活性。黄建华等　研究了斑节对　虾不同生长阶段体内消化酶活性的变化。张家润等　研究了不同蛋白水平饲料对斑节对虾生长及消　化酶的影响。但是有关饲料蛋白水平与斑节对虾家系生长及消化酶活性相关关系的研究尚未见报道，　有研究　认为对虾消化酶活性的变化和食物中一些成分的含量有关。为此，本文从斑节对虾家系角　度，以３种不同蛋白水平的饲料对１６个斑节对虾家系进行５６　ｄ的生长养殖实验，旨在探究饲料蛋白水　平与斑节对虾家系生长和消化酶的相关关系，为斑节对虾新品种（系）的选育提供理论基础。　１材料和方法　１．１实验虾家系构建　实验在中国水产科学研究院南海水产研究所深圳实验基地进行，以泰国、非洲莫桑比克、中国三　亚、印度尼西亚等４个地区自然海域的野生斑节对虾作为亲本，参照杨其彬等　和黄忠等　的方法，采　用巢式不平衡设计，应用人工授精技术建立全同胞家系和半同胞家系。挑选１６个产卵日期相近的家　系，每个家系苗种培育到仔虾１５　ｄ后，分别取１　０００　ｉｎｄ左右放于长方形水泥池用围网隔成水流互通、　大小相同的围隔（１００　ｃｍ×１２０　ｃｍ×８０　ｃｍ）中，在相近似环境下标粗养殖１个月。当体长达到３　ｃｍ以　上时，每个家系取大小相近个体进行荧光标记后，按实验设计分组实验。　１．２饲料配方及制备　斑节对虾对饲料蛋白水平的要求相对较高，生产中的商业饲料蛋白水平很多都在４０％以上，为了　筛选低蛋白饲料下生长良好的斑节对虾家系，实验制作了３４％、３８％、４２％３个蛋白水平梯度的饲料　（表１～２），分别代表低于商业饲料的蛋白水平，接近商业饲料的蛋白水平和商业饲料的蛋白水平。实　验用饲料采用秘鲁红鱼粉、大豆粕、大豆浓缩蛋白（ＳＰＣ）等为主要蛋白源。所有原料粉碎过８０目筛，逐　级混匀后加水搅拌，制成１．００　ｍｍ和１．５０　ｍｍ直径的颗粒饲料，在９０℃烘箱（烘箱内放适量的清水）　中烘烤２　ｈ，在装有空调的房间内阴干，置于一２０　ｃＣＩ冰箱中保存备用。　８８　海洋渔业　２０１３年　注：１．多维（ｇ・ｋｇ　）：ＶＡ　２．５；ＶＤ　６．２５；ＶＥ　７５；ＶＫ　２．５；ＶＢｌ　０．２５；ＶＢ２　１．０；Ｖ　Ｂ３　５．０；ＶＢ６　０．７５ｇ；ＶＢｌ２　２．５；ＶＢ５　２．５；叶酸０．２５；生物　素２．５；肌醇３７９；纤维素５００　２．多矿（ｇ・ｋｇ　））：ＫＣＩ，９０　ｇ；ＫＩ，４０　ｍｇ；ＮａＣ１，４０　ｇ；ＣｕＳＯ４—５Ｈ２０，３　ｇ；ＺｎＳＯ４－７Ｈ２Ｏ，４　ｇ；ＣｏＳＯ４－７Ｈ２Ｏ，２０　ｍｇ；ＦｅＳＯ４－７Ｈ２Ｏ，２０　ｇ；　ＭｎＳＯ４一Ｈ２Ｏ，３　ｇ；ＭｇＳＯ４－７Ｈ２Ｏ，１２４　ｇ；Ｃａ（ＨＰＯ４）２—２Ｈ２０，５００　ｇ；ＣａＣＯ３，２１５　ｇ　Ｎｏｔｅ：１．Ｖｉｔａｍｉｎ　ｐｒｅｍｉｘ（ｇ・ｋｇ一　））：ＶＡ　２．５；ＶＤ　６．２５；ＶＥ　７５；ＶＫ　２．５；ＶＢ１　０．２５；ＶＢ２　１．０；ＶＢ３　５．０；ＶＢ６　０．７５ｇ；ＶＢ１２　２．５；ＶＢ５　２．５；ｆｏｌｉｃ　ａｃｉｄ　０　２５；ｂｉｏｔｉｎ　２．５；ｉｎｏｓｉｔｅ　３７９；ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ　５００　２．Ｍｉｎｅｒａｌ　ｐｒｅｍｉｘ（ｇ・ｋｇ。。））：ＫＣ１，９０　ｇ；ＫＩ，４０　ｍｇ；ＮａＣ１，４０　ｇ；ＣｕＳＯ４－５Ｈ２Ｏ，３　ｇ；ＺｎＳＯ４－７Ｈ２０，４　ｇ；ＣｏＳＯ４－７Ｈ２Ｏ，２０　ｍｇ；ＦｅＳＯ４・　７Ｈ２Ｏ，２０　ｇ；ＭｎＳＯ４一Ｈ２Ｏ，３　ｇ；ＭｇＳＯ４－７Ｈ２Ｏ，１２４　ｇ；Ｃａ（ＨＰＯ４）２－２Ｈ２０，５００　ｇ；ＣａＣＯ３，２１５　ｇ　表２实验饲料营养成分　Ｔａｂ．２　Ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｄｉｅｔｓ　注：粒径１．５０　ｍｍ饲料用于投喂较大规格的斑节对虾；粒径１．００ｍｍ饲料用于投喂较小规格的斑节对虾　Ｎｏｔｅ：Ｐａｒｔｉｃｌｅ　ｓｉｚｅ　１．５０　Ｈｉｍ　ｆｅｅｄ　ｉｓ　ｆｏｒ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｌａｒｇｅｒ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｏｆ　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ；Ｐａｒｔｉｃｌｅ　ｓｉｚｅ　１．００　ｉｎｍ　ｆｅｅｄ　ｉｓ　ｆｏｒ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｍａｌｌｅｒ　ｖａｒｉｅｔｙ　０ｆ　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ　１．３实验设计与饲养管理　实验于２０１１年８～９月在中国水产科学研究院南海水产研究所深圳实验基地规格为５００　ｃｍ　Ｘ４００　ｃｍ　ｘ　１５０　ｃｍ的９个室外水泥池中进行。按照１．２中饲料蛋白的不同含量分为３个实验组，每组设３个　平行。每个水泥池放置斑节对虾家系１６个，每个家系２Ｏ　ｉｎｄ，共计３２０　ｉｎｄ虾。各家系均采用荧光注射　标记区分，避免家系间的混淆。为了使饲养过程中换水、温度、密度、投喂等所有条件尽量保持一致，采　用混养的方式，从而排除外部环境所引起的误差。每天投喂３次，时间为８：００、１７：Ｏ０和２２：００，日投饵　量为虾体重的７％～８％，记录投饵量，并根据天气和摄食情况适当调节投喂量。养殖用水沙滤海水，每　周换水、清污１次，养殖周期为５６　ｄ。实验期间，用微管曝气盘２４　ｈ充气增氧，水温２７～３２℃，盐度３ｌ　～３３，ｐＨ　７．８～８．２，溶氧６．６～７．０　ｍｇ・Ｌ一　。　１．４指标测定　１．４．１生长指标测定　实验开始前及结束后分别将虾饥饿２４　ｈ后，用毛巾吸干虾体表面水分，用万分之一电子天平称其　第１期　姜松等：蛋白水平对不同斑节对虾家系生长与消化酶活性的影响　８９　质量。生长指标为特定生长率（ＳＧＲ），其计算公式如下：　特定生长率（ＳＧＲ，％／ｄ）＝１００×［（Ｌｎ　一Ｌｎ　）］／￡　式中，　和　分别表示实验结束后、实验开始前各家系斑节对虾的平均体重，ｔ表示实验时问。　１．４．２酶活性测定　每个家系随机取５　ｉｎｄ虾，将虾置于冰盘上解剖，取出全部肝胰腺和胃放入离心管中，称重并记录，　一８０℃超低温保存，用于消化酶活性的测定。测定时，加入１０倍去离子水匀浆各组织，冷冻离心　（８　０００　ｒ・ｍｉｎ　）５　ｍｉｎ，取其上清液，即酶粗提液，４　ｃＩ＝保存待测，２４　ｈ内测定完毕。　采用福林一酚法测定蛋白酶活性　。１个蛋白酶活性单位定义为：ｐＨ为７．０，底物酪蛋白浓度为　２０　ｍｇ・ｍＬ　３７℃条件下保温１０　ｍｉｎ，每ｍｇ酶蛋白、每分钟产生１　Ｉｘｇ酪氨酸的酶量。　采用淀粉一碘显色法测定淀粉酶活性　。１个淀粉酶活性单位定义为：ｐＨ为７．０，在３７℃条件下　保温３０　ｍｉｎ，１　ｍｇ酶蛋白中能完全水解１０　ｍｇ淀粉时的酶量。　采用Ｇ一２５０考马斯亮蓝染色法¨　测定酶液蛋白浓度。酶的活力以比活力表示，即酶单位／ｍｇ蛋　白（Ｕ・ｍｇ　蛋白）。　１．５统计分析　实验数据采用ＳＰＳＳ　１９．０软件进行单因素方差分析（　ＡＮＯＶＡ），利用Ｄｕｎｃａｎ’Ｓ多重比较法分析组　间的差异显著性（Ｐ＜０．０５），利用ＬＳＤ法进行单因素方差多重比较，实验数据用平均数±标准差　（ｍｅａｎ±ＳＤ）表示。　将斑节对虾家系按照生长速度进行排列，对生长速度和消化酶活性进行双变量相关分析，对分析　结果进行Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数的双侧检验。　’　当口木里　　２．１不同蛋白水平饲料饲喂下斑节对虾家系的生长性能　经过５６　ｄ的生长测试实验，在不同蛋白水平饲料的饲喂下，部分家系生长性能上出现差异。其中，　家系Ｆ３在３个蛋白水平下的特定生长率（ＳＧＲ）均存在显著性差异（Ｐ＜０．０５），家系Ｆ５、Ｆ１１在３４％、　３８％与４２％蛋白水平下的ＳＧＲ存在显著差异（Ｐ＜０．０５），家系Ｆ６、Ｆ９、Ｆ１０、Ｆ１４在３４％与３８％、４２％蛋　白水平下的ＳＧＲ存在显著差异（Ｐ＜０．０５），家系Ｆ８的３８％与３４％、４２％的ＳＧＲ不存在显著差异（Ｐ＞　０．０５），其它家系的ＳＧＲ在不同蛋白水平饲喂下无显著差异（Ｐ＞０．０５），且家系的ＳＧＲ均随着蛋白水平　的升高而升高。结果还表明，在相同蛋白水平下，不同家系的生长性能也存在明显差异。其中，家系　Ｆ１０、Ｆ９在３种蛋白水平饲料组中均表现出较高的ＳＧＲ，并且与其余家系有显著性差异（Ｐ＜０．０５）；而　家系Ｆ５、Ｆ１３的ＳＧＲ在３个饲料组中均较低（表３）。　在３种蛋白水平饲料的饲喂下，双因素方差分析如表４所示。在特定生长率方面，饲料蛋白质水　平与斑节对虾家系之间不存在显著的交互作用（Ｐ＝０．９７４）。饲料蛋白质水平和家系这两个因素均占　变异总量的很小部分，但是家系因素（１６．２１９）是饲料蛋白质水平因素（４．６３７）的３．５Ｏ倍。　２．２斑节对虾家系在不同蛋白水平饲料饲喂下的消化酶活性　图１、２为３种不同蛋白水平饲料饲喂下消化酶的活性。从图１、２可以看出，随着饲料蛋白质水平　的增加，斑节对虾肝脏和胃内的蛋白酶活性均在上升。方差分析结果显示，同一斑节对虾家系在３种　饲料饲喂下，肝脏蛋白酶活性和胃蛋白酶活性均有显著性差异（Ｐ＜０．０５）。结果还显示，Ｆ１０斑节对虾　家系的蛋白酶活性在肝脏和胃这两个消化器官中均是最高的，并与其它家系呈显著性差异（尸＜０．０５）；　Ｆ５家系蛋白酶活性在两个消化器官中均是最低的。同一斑节对虾家系蛋白酶活性在肝脏和胃这两个　消化器官中呈现出相同的增加或降低趋势。　２．３　斑节对虾家系在不同蛋白水平饲料饲喂下生长和消化酶活性的相关关系　由表５可见，除Ｆ１０、Ｆ１２、Ｆ１５等３个家系外，其余家系肝脏蛋白酶活性和生长均有极显著的相关　关系；除Ｆ４、Ｆ１２等２个家系外，其余家系胃蛋白酶活性和生长有极显著相关关系。肝脏淀粉酶活性、　海洋渔业　２０１３焦　表３不同蛋白水平饲料下斑节对虾家系特定生长率　Ｔａｂ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌ　ｇｒｏｕｐｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｍｏｎｏｄｏｎ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　＾　田．　ｖｐ　＿【　０日同家系在相同蛋白水平下存在显著差异（Ｐ＜０．０５）　Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌ　ｄｉｅｔ　ｇｒｏｕｐｓ（Ｐ＜　０・０５）；ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌ　ｄｉｅｔ　ｇｒｏｕｐ（Ｐ　＜０．０５１　表４特定生长率（ＳＧＲ）的主体间效应的检验　Ｔａｂ．４　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ（ＳＧＲ）ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ａｎｄ　ｄｉｅｔａｒｙ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌｓ　豳３４％蛋白水平饲料组肝脏　蛋白酶活性　Ｌｉｖｅｒ　ｐｒｏｔｅａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　３００　ｉｎ　３４％ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌ　ｄｉｅｔ　ｇｒｏｕｐ　●３８％蛋白水平饲料组肝脏　蛋白酶活性　Ｌｉｖｅｒ　ｐｒｏｔｅａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　３８％ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌ　ｄｉｅｔ　ｇｒｏｕｐ　１００　口４２％蛋白水平饲料组肝脏　蛋白酶活性　Ｌｉｖｅｒ　ｐｒｏｔｅａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　０　ｉｎ　４２％ｐｒｏｔｅｉｎ　１　２　３　４　５　６　７　８　９　１０　１１　１２　１３　１４　１５　１６　ｌｅｖｅｌ　ｄｉｅｔ　ｇｒｏｕｐ　家系编号Ｆａｍｉｌｙ　ｎｕｍｂｅｒ　图１　３种饲料饲喂下斑节对虾家系肝脏蛋白酶活性　Ｆｉｇ．１　Ｌｉｖｅｒ　ｐｒｏｔｅａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ｉｎ　３　ｄｉｅｔ　ｇｒｏｕｐｓ　第１期　姜松等：蛋白水平对不同斑节对虾家系生长与消化酶活性的影响　９１　ｍ３４％蛋白水平饲料组胃　．．　蛋白酶活性　Ｐｅｐｓｉｎ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｐ＿【　＿【ｐ０时０∞日　周日．Ｉ∞　＿【ｒＴ　。００　∞　∞　∞　Ｏ　Ｏ　Ｏ　０　Ｏ　Ｏ　Ｏ　Ｏ　∞　的　∞　∞　ｉｎ　３４％ｐｒｏｔｅｉｎ　－　‘　ｌｅｖｅｌ　ｄｉｅｔ　ｇｒｏｕｐ　・　簟藿　０ａ　一誓　饲料组胃　Ｐｅｐｓｉｎ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　３８％ｐｒｏｔｅｉｎ　嘲　墨　ｌｅｖｅｌ　ｄｉｅｔ　ｇｒｏｕｐ　眦　１００　Ｄ４２％蛋白水平饲料组胃　蛋白酶活性　Ｐｅｐｓｉｎ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　０　１　２　３　４　５　６　７　８　９　１０　１１　１２　１３　１４　１５　１６　ｉｎ　４２％ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌ　ｄｉｅｔ　ｇｒｏｕｐ　家系编号Ｆａｍｉｌｙ　ｎｕｍｂｅｒ　图２　３种饲料饲喂下斑节对虾家系胃蛋白酶活性　Ｆｉｇ．２　Ｐｅｐｓｉｎ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｇｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ｉｎ　３　ｄｉｅｔ　ｇｒｏｕｐｓ　胃淀粉酶活性和生长的相关性均不如蛋白酶高。对于蛋白酶活性，生长快速的家系与其具有更高的相　关性（肝脏蛋白酶活性０．９０８、０．８２４；胃蛋白酶活性０．９０５、０．８２５）；肝脏淀粉酶活性与生长速度之间相　关性差异很大但相关性不高（分别为一０．６６７和一０．１７９）；胃淀粉酶活性和生长速度之间相关性的差　异性不大且相关性不高（分别为一０．４５７和一０．４９２）。　图３和图４显示了淀粉酶在肝脏和胃两个消化器官中的活性。图３结果表明，Ｆ３、Ｆ４、Ｆ６、Ｆ８、Ｆ９、　Ｆ１０、Ｆ１１等７个斑节对虾家系在３个饲料组中，肝脏淀粉酶活性均呈现出随蛋白质含量的升高而下降　的趋势。其余斑节对虾家系没有明显的规律。在图４中，有Ｆ１、Ｆ３、Ｆ４、Ｆ５、Ｆ８、Ｆ９、Ｆ１０、Ｆ１１、Ｆ１３、Ｆ１６　等１０个斑节对虾家系的胃淀粉酶活性呈现出随蛋白质含量的升高而下降的趋势。其余家系变化规律　不明显　圆３４％蛋白水平饲料组肝脏　淀粉酶活性　Ｌｉｖｅｒ　ａｍｙｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　３４％ｐｒｏｔｅｉｎ　。ｂＯ　ｌｅｖｅｌ　ｄｉｅｔ　ｇｒｏｕｐ　、、　●３８％蛋白水平饲料组肝脏　淀粉酶活性　烬　Ｌｉｖｅｒ　ａｍｙｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　髓　ｉｎ　３８％ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌ　ｄｉｅｔ　ｇｒｏｕｐ　茸　宣　口４２％蛋白水平饲料组肝脏　淀粉酶活性　Ｌｉｖｅｒ　ａｍｙｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　４２％ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌ　ｄｉｅｔ　ｇｒｏｕｐ　１　２　３　４　５　６　７　８　９　１０　１１　１２　１３　１４　１５　ｌ６　家系编号Ｆａｍｉｌｙ　ｎｕｍｂｅｒ　图３　３种饲料饲喂下斑节对虾家系肝脏淀粉酶活性　Ｆｉｇ．３　Ｌｉｖｅｒ　ａｍｙｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ｉｎ　３　ｄｉｅｔ　ｇｒｏｕｐｓ　海５００　洋渔业　圆　饲料组胃　Ｇａｓｔｒｉｃ　ａｍｙｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　３４％ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌ　ｄｉｅｔ　ｇｒｏｕｐ　４　ｂ。・一　３　２　ｌ　∞　荟　∞　∞　∞　Ｏ　曼　一３８％蛋白水平饲料组胃　淀粉酶活性　Ｇａｓｔｒｉｃ　ａｍｙｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　３８％ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌ　ｄｉｅｔ　ｇｒｏｕｐ　藿　舆．　皇　眦基　口４２％蛋白水平饲料组胃　淀粉酶活性　Ｇａｓｔｒｉｃ　ａｍｙｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　４２％ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌ　ｄｉｅｔ　ｇｒｏｕｐ　ｌ　２　３　４　５　６　７　８　９　１０　１１　１２　１３　１４　１５　１６　家系编号Ｆａｍｉｌｙ　ｎｕｍｂｅｒ　图４　３种饲料饲喂下斑节对虾家系胃淀粉酶活性　Ｆｉｇ．４　Ｇａｓｔｒｉｃ　ａｍｙｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ｉｎ　３　ｄｉｅｔ　ｇｒｏｕｐｓ　表５斑节对虾家系生长和消化酶活性相关关系　Ｔａｂ．５　Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ　ｆａｍｉｌｖｉｅｓ　注：同行数据上标　表示存在显著差异（Ｐ＜Ｏ．０５），上标～表示存在极显著差异（Ｐ＜０．Ｏ１）　Ｎｏｔｅ：　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０．０５），一ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｈｉｇｈｌｙ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０．０１）　３讨论　ＳＨＩＡＵ等　”　对于斑节对虾的研究表明，咸水和半咸水养殖的斑节对虾随着饲料蛋白质水平的增　加，生长率也有所增加，本实验得出的结果与这一研究结果相同。与其它虾类相比，斑节对虾对于食物　蛋白质含量的要求较高，在一定范围内，适当提高斑节对虾饲料中蛋白质的含量，能加快其生长速度，　获得较高的收益。家系选育是新品种（系）良种选育的重要手段。从斑节对虾家系角度来看，ＦＩＯ、Ｆ９、　Ｆｌ等家系在低蛋白饲料下，仍然具有较快的生长速度，这些家系就可以作为低蛋白饲料下生长快速的　第１期　姜松等：蛋白水平对不同斑节对虾家系生长与消化酶活性的影响　９３　家系留做种虾，通过杂交、自交等手段把这些优良性状聚合、固定下来，积累加性遗传效应，选育出可以　稳定遗传、性状优良的品种。　特定生长率（ＳＧＲ）主体间效应的检验结果表明，斑节对虾家系和饲料蛋白水平之间不存在交互作　用，ＧＯＮＧ等　对于凡纳滨对虾的研究也得到了相同的结果。这一结果也为选育低蛋白饲料下生长快　速的家系提供了理论支持。家系和蛋白水平饲料这两个因素没有交互作用，也就意味着在低蛋白饲料　下生长较快速的家系，在适宜或较高的蛋白质水平饲料的饲喂下，同样会有较高的生长速度。从家系　和饲料这两个因素在总变异量中所占的权重来看，家系因素是饲料因素的３．５０倍，说明斑节对虾生长　速度快慢和自身品系之间的关系较饲料而言更为密切，这也从理论上证实了选育计划的可行性。　饲料中的蛋白水平可显著影响对虾消化酶的活性。蛋白酶活性因饲料蛋白质特性和含量的不同　而异，这种差异可以用来衡量虾对蛋白质的利用率　。董云伟等　对不同蛋白水平饲料下罗氏沼虾　（Ｍａｃｒｏｂｒａｃｈｉｕｍ　ｒｏｓｅｎｂｅｒｇｉｉ）的生长和消化酶活力进行研究时发现，随着饲料中蛋白水平的提高，类胰蛋　白酶和胃蛋白酶的活力呈逐渐上升的趋势。ＲＯＤＲＩＧＵＥＺ等　卜　研究认为，用蛋白水平较高的卤虫幼　体替代低蛋白的单细胞藻类时，互爱蟹（Ｈｙａｓ　ａｒｏｎｅｌｔｓ）大眼幼体和日本囊对虾（Ｐｅｎａｅｕｓ　ｊａｐｏｎｉｃｕｓ）糠虾　幼体的胰蛋白酶活力明显上升。于书坤等　对中国明对虾和ＳＨＩＡＵ等　对斑节对虾的研究也得出　相类似的结果。以上研究表明，饲料蛋白水平会影响水生动物蛋白酶活力。本研究表明，在３４％、　３８％及４２％３个蛋白水平内，随着饲料蛋白质含量的升高，所有斑节对虾家系肝脏、胃蛋白酶活力均有　显著升高（Ｐ＜０．０５），说明饲料中蛋白质可以诱导斑节对虾体内蛋白酶的分泌，斑节对虾能够通过提　高体内蛋白酶的活性来适应，以提高对饲料中蛋白的消化吸收。本实验中，随着饲料蛋白水平的增加，　肝脏和胃这两个代谢器官的淀粉酶活性出现了下降或是近乎不变的趋势，这与对锯缘青蟹（Ｓｃｙｌｌａ　ｓｅｒｒａｔａ）的研究结果大致相似　。随着饲料蛋白质水平的增加，蛋白酶活性出现了明显的上升趋势，而　淀粉酶出现了不明显的下降或者不规则的变化，这说明斑节对虾对于蛋白质的利用率大于淀粉的利用　率。斑节对虾属杂食性虾类，对食物中蛋白质含量的要求相对较高，因此，能够很好地利用人工饲料中　的蛋白质，而对于淀粉的利用，则小于对蛋白质的利用。　通过对斑节对虾家系生长速度和酶活性相关关系的研究发现，在生长快速的斑节对虾家系中，特　定生长率和肝脏蛋白酶、胃蛋白酶活性的正相关性很高，这一结果表明，斑节对虾生长和体内的酶活性　存在着密切的关系，可能是由于饲料中蛋白质含量的增加，刺激了对虾体内蛋白酶的分泌，从而促进了　对虾的生长；也有可能是由于某些家系的斑节对虾，本身具有较快的生长速度，会分泌更多的蛋白酶来　消化吸收食物中的蛋白质；还有可能二者兼而有之，相互辅助，相互促进。黄建华等　在对斑节对虾的　研究中得出，斑节对虾肝脏是对虾的主要消化代谢器官，其产生的酶是决定消化能力的重要因素。本　实验中１６个斑节对虾家系的特定生长率和肝脏淀粉酶比活性的负相关性很高，但是特定生长率和胃　淀粉酶活性的负相关性不高。这也印证了这一实验结论。　动物体内消化酶的活性高低不仅与消化系统有关，还与饲料中的营养成分密切相关。但对于斑节　对虾消化酶的调节机制以及生长和酶活性相关关系的研究还比较少，需要从消化酶基因的表达和内分　泌调控途径进行进一步的探讨。　参考文献：　［１］　刘玉梅，朱谨钊，吴厚余，等．中国对虾幼体及仔虾消化酶活力及氨基酸组成的研究［Ｊ］．海洋与湖沼，１９９１，２２　［２］ＬＥＥ　Ｐ　Ｇ，ＳＭＩＴＨ　Ｌ　Ｌ，ＬＡＷＲＥＮＣＥ　Ａ　Ｌ．Ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ　ｐｒｏｔｅａｓｅ　ｏｆ　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｖａｎｎａｍｅｉ　Ｂｏｏｎｅ：ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｄｉｅｔ［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，１９８４，４２（３－４）：２２５—２３９．　［３］ＬＩＡＯ　Ｉ，ＬＩＵ　Ｆ．Ａ　ｂｒｉｅｆ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｆｏｒ　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ［Ｒ］．Ｆｒａｎｃｅ：Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ　Ｔａｈｉｔ，１９８９：０２．　［４］　ＦＡＮＧ　Ｌ　Ｓ，ＬＥＥ　Ｂ　Ｎ．Ｏｎｔｏｇｅｎｉｃ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎ　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ［Ｊ］．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９２，１０３（４）：１０３３—１０３７．　海洋渔业　２０１３正　［５］　黄建华，江世贵，杨其彬，等．不同生长阶段斑节对虾消化酶活性变化［Ｊ］．海洋水产研究，２００７，２８（６）：１９—２４．　［６］　张加润，黄忠，林黑着，等．饲料中不同蛋白含量对斑节对虾幼虾生长及消化酶的影响［Ｊ］．海洋渔业，２０１２，３４　（４）：４２９—４３７．　［７］ＬＯＶＥＴＴ　Ｄ　Ｌ，ＦＥＬＤＥＲ　Ｄ　Ｌ．Ｏｎｔｏｇｅｎｉｃ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｌａｒｖａｌ　ａｎｄ　ｐｏｓｔ　ｌａｒｖａｌ　ｗｈｉｔｅ　ｓｈｒｉｍｐ　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｓｅ　ｉｆｅｒ￣（Ｃｒｕｓｔａｃｅａ，Ｄｅｃａｐｏｄａ，Ｐｅｎａｅｉｄａｅ）［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｂｕｌｌｅｔｉｎ，１９９０，１７８（２）：１４４—１５９．　［８］　杨其彬，温为庚，黄建华，等．斑节对虾４个不同地理群体建立家系的生长及成活［Ｊ］．南方水产，２０１０，６（３）：３６　４０．　［９］　黄忠，林黑着，黄建华，等．斑节对虾６个家系生长、饲料利用和全虾营养成分的比较［Ｊ］．南方水产，２００９，５　（１）：４２—４７．　［１０］　中山大学生物系编．生化技术导论［Ｍ］．北京：科学出版社，１９７９：５３—５４．　［１１］　上海市医学化验所主编．临床生化检验（上册）［Ｍ］．上海：上海科学技术出版社，１９７９：３６６—３６８．　［１２］杨光彩．生物化学实验指导［Ｍ］．广州：华南理工大学出版社，２００１：１２５—１２６．　［１３］　ＳＨＩＡＵ　Ｓ　Ｙ，ＫＷＯＫ　Ｃ　Ｃ，ＣＨＯＵ　Ｂ　Ｓ．Ｏｐｔｉｍａｌ　ｄｉｅｔａｒｙ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｉＴｔｏｌｌ￣ｏｄｏｎ　ｒｅａｒｅｄ　ｉｎ　ｓｅａｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｂｒａｃｋｉｓｈ　ｗａｔｅｒ［Ｊ］．Ｂｕｌ１．Ｊａｐａｎ　Ｓｏｃ．Ｓｃｉ．Ｆｉｓｈ，１９９１，５７（４）：７１１．　［１４］ＧＯＮＧ　Ｈ，ＪＩＡＮＧ　Ｄ　Ｈ，ＡＬＩＧ　Ｆ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｅｔａｙ　ｐｒｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌ　ａｎｄ　ｓｏｕｒｃｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｌｉｎｅｓ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｉｆｃ—ｐａｔｈｏｇｅｎ—ｆｒｅｅ　Ｐａｃｉｉｆｃ　ｗｈｉｔｅ　ｓｈｒｉｍｐ，Ｐｅｎａｅｕｓ　ｖａｎｎａｍｅｉ［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｈｕｒｅ，２０１２（３３８—３４１）：　１１８—１２３．　［１５］　郭冉，梁桂英，刘永坚，等．糖和蛋白质水平对饲养于咸淡水中的凡纳滨对虾生长、体营养成分组成和消化率　丽．饲料蛋白水平对罗氏沼虾生长和消化酶活力的影响［Ｊ］．北京师范大学学报（自然科　的影响［Ｊ］．水产学报，２００７，３１（３）：３５５—３６０．　［１６］　董云伟，牛翠娟，杜学版），２００１，３７（１）：９６—９８．　［１７］　ＲＯＤＲＩＧＵＥＺ，ＬＥ　Ｖ　Ａ，ＭＯＵＲＥＮＴＥ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｌａｒｖａｅ　ａｎｄ　ｐｏｓｔ　ｌａｒｖａｅ　ｏｆＰｅｎａｅｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓ　ａｎｄ　ｃａｒｎｉｖｏｒｏｕｓ　ｆｅｅｄｉｎｇ［Ｊ］．Ｍａｒｉｎｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９４，１１８（１）：４５—　５１．　＿１　８］ＨＡＲＭＳ　Ｊ，ＡＮＧＥＲ　Ｋ，ＫＬＡＵＳ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｎｕｔｉｒｔｉｏｎａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｉｎｇｅｓｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ⅱｒ。ｎｅ　［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９１，１４５（２）：２３３—２６５．　［１９］　于书坤，张树荣．虾类及甲壳动物｝肖化酶研究的现状［Ｊ］．海洋科学，１９８６，１０（２）：６０—６３．　［２０］ＰＡＶＡＳＯＶＩＣ　Ｍ．Ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ　ｐｒｏｆｉｌｅ　ａｎｄ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ　ｍｕｄ　ｃｒａｂ（Ｓｃｙｌｌａ　ｓｅｒｒａｔａ）［Ｄ］．Ｑｕｅｅｎｓｌａｎｄ：Ｑｕｅｅｎｓｌａｎｄ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００４．