鼎湖山南亚热带森林细根生产力与周转

ActaPhytoecologicaSinica　　　　　　　　

鼎湖山南亚热带森林细根生产力与周转

温达志　魏　平　孔国辉　叶万辉

(中国科学院华南植物研究所　广州　510650)

Ξ

摘　要　报道了鼎湖山季风常绿阔叶林和针阔叶混交林群落0～40cm土层中细根(≤2mm和2～5mm)的现存量、死亡量、生产力和周转率,并比较了用“连续钻取土芯法”和“埋无根土柱法”来估算表层土(0～20cm)细根生产力的差异。～5mm细根现结果表明:在0～40cm土层中,季风常绿阔叶林≤2mm和2存量分别为6159t󰃖hm-2和4181t󰃖hm-2,死根比率各为2919%和2219%;针阔叶混交林≤2mm和2～5mm细根现存量分别为5135t󰃖hm-2和4124t󰃖hm-2,死根比率各为3414%和2410%。细根现存量的季节性变化不显著。季风常绿阔叶林细根年分解量、年死亡量和年净生产力分别为0190,1159,2165t󰃖hm-2󰃖a-1(≤2mm)和0141,0163,1125t󰃖hm-2󰃖a-1(2～5mm),针阔叶混交林的相应数值各为0180,1141,2142t󰃖季风常绿阔叶林细根年周转率为0157hm-2󰃖a-1(≤2mm)和0137,0162,1121t󰃖hm-2󰃖a-1(2～5mm)。

(≤2mm)和0134次󰃖a-1(2～5mm),针阔叶混交林分别为0169(≤2mm)和0138次󰃖a-1(2～5mm)。

关键词　鼎湖山　季风常绿阔叶林　针阔叶混交林　细根　年死亡量　年净生产力　年周转率PRODUCTIONANDTURNOVERRATEOFFINEROOTSINTWO

LOWERSUBTROPICALFORESTSITESATDINGHUSHAN

WENDa2ZhiWEIPingKONGGuo2HuiandYEWan2Hui

(SouthChinaInstituteofBotany,AcademiaSinica,Guangzhou　510650)

Abstracts　Finerootsweresampledinamonsoonevergreenbroad2leavedforest(MEBF),andanearbymixedconiferous(Pinusmassoniana)andbroad2leavedforest(MCBF),locatedin

～40cmsoilDinghushanBiosphereReserve.Thestandingpoolsofliveanddeadfinerootsinthe0

depthweresampledseasonallyforoneyear,annualdrymasslossofthedecomposingfinerootswasmeasuredandmortalityandproductionwerecalculated.Thecomparisonofsoilcoringandingrowthmethodforestimatingthefine2rootproductioninthesurfacesoil(0～20cm)wasalsomade.Themeanstandingpoolsofroots≤2mmand2～5mminthe0～40cmsoilwere6159(2919%)and4181(2219%)t󰃖hm-2fortheMEBF,while5135(3414%)and4124(2410%)t󰃖hm

-2

.ThestandingpooldidfortheMCBFwiththeportionofdeadrootsgiveninparentheses

-2

-1

.IntheMEBF,annualmassloss,mor2notfluctuatedramaticallywithvarioussamplingoccasions

tality,netproductionforfinerootswere0190,1159,2165t󰃖hm󰃖a(≤2mm),and0141,0163

-2-1

～5mm),respectively.WhilethecorrespondingvaluesintheMCBFwereand1125t󰃖hm󰃖a(2-2-1-2-1

0180,1141,2142t󰃖hm󰃖a(≤2mm),and0137,0162,1121t󰃖hm󰃖a(2～5mm),respective2

󰃖aly.Theannualturnoverrateswere0157(≤2mm)and0134times

Ξ本文于1997208218收稿,1997212216收到修改稿。

-1

(2～5mm)fortheMEBF,

国家自然科学基金(9390011)和中国科学院“九五”重大项目专题(KZ95T204202204)资助项目。

362植　物　生　态　学　报

-1

23卷　

󰃖aand0169(≤2mm)and0138times(2～5mm)fortheMCBF,respectively.

Keywords　DinghushanBiosphereReserve,Monsoonevergreenbroad2leavedforest,Mixedconiferousandbroad2leavedforest,Fineroots,Annualmortality,Annualnetproduction,Annu2alturnoverrate

根系是森林群落的重要组成部分,细根的生长、死亡、分解和周转在森林生态系统物质、养分循环中起重要作用。土壤中营养元素或其它环境条件的变化直接或间接影响物质和养分的吸收利用以及它们在地上和地下部分的分配,从而影响群落或生态系统中不同树种间的竞争、凋落物组成和数量。同样,地上部分枯枝落叶和细根的死亡、分解将树体中的营养部分地归还到土壤,再次被植物吸收。传统的研究方法根据地上部分生产力与生物量的比例和地下部分生物量(Bray,1963),或根据异速生长关系式(Whittake&Marks,1975)推算得到。自70年代,“连续钻取土芯法”和“无根土新根长入法”在细根研究中得到

运用和发展,并积累了丰富的资料。鼎湖山季风常绿阔叶林为南亚热带地带植被,保存完好,针阔叶混交林为演替过渡类型。关于这两类森林的植被组成(王铸豪等,1982)、生物量和生产力的研究已有报道(彭少麟等,1994a;1994b)。本文借助“连续钻取土芯法”估测两类森林细根年死亡量、净生产力和周转,并和“埋无根土柱法”作了比较,初步阐明细根在森林生态系统生产力分配中的地位。

1　实验地概况和研究方法

1.1　实验地概况

鼎湖山自然保护区位于广东省中部,东经112°30′39″～112°33′41″,北纬23°09′21″～23°11′30″,总面积1155hm2。本区年平均气温21℃,年均降雨量1929mm,年均相对湿度8115%,干湿季明显,4～9月为雨季,11月至翌年1月为旱季(黄展帆等,1982;Kongetal.,1993)。锥栗(Castanopsischinensis)、黄果厚壳桂(Cryptocaryaconcinna)、荷木(Schimasu2

perba)群落为季风常绿阔叶林典型地带性代表植被类型,热带植物丰富,群落结构复杂,

成层现象明显,样地位于三宝峰东北坡,坡度26～30°,坡向34°～330m,土壤NE,海拔270为发育于砂岩母质上的赤红壤,厚度一般为50～70cm。针阔叶混交林马尾松(Pinusmasso2藜蒴(Castanopsisfissa)、荷木群落是演替中间阶段的典型代表,树种组成、林分结niana)、

构相对较为简单,样地位于坡度30°左右、坡向10°海拔约240m的半山腰,土壤为赤红SW、壤,一般厚度为40cm。1.2　研究方法

1)现存量:1992年12月,1993年4月、7月和10月每次用内径5168cm的土钻在样地的

上中下部随机分层(0～20cm,20～40cm)钻取土芯10个,取回土芯,用流动水浸泡、漂洗、过筛,拣出根系并分成2个径级(≤2mm,2～5mm)。根据根系外形、颜色和弹性来区分死活根,风干后称重,并取一定数量的根样置于80℃烘箱中烘干至恒重后称重,得干重率。样本换算成干重后按下式计算生物量:

细根现存量(t󰃖hm

-2

102

)=平均每土芯根重(g)×

Π×(5.68󰃗2)2

(1)

　4期温达志等:鼎湖山南亚热带森林细根生产力与周转　　363

　　2)分解试验:在样地附近从表层土(0～20cm)中随机收集直径≤2mm和2～4mm的活根和死根的混合样品,洗涤、分段,自然风干后装入12cm×15cm、网孔径为0125mm的尼龙网袋中,每袋样品折合干重为315g左右,埋入近地表层10cm处,放置在样地的上中下部,共10个样点,100袋。以后每隔一定时间从各点中随机抽取样品,用于失重分析和化学成分分析。

3)细根净生产力和周转率通过以下公式(.,1982;单建平等,McClaughertyetal1993)计算得到:

(2)M=Mmax-Mmin+D

P=Pmax-Pmin+MT=P󰃗Y

(3)(4)

　　其中,M、年生长量、年分解量(t󰃖hm-2󰃖a-1)和周转P、D、T分别代表细根年死亡量、率(次󰃖a-1);Mmax、Mmin各为死细根现存量最大值和最小值;Pmax、Pmin和Y分别为活细根现存量的最大值、最小值和平均值。4)无根土柱法:从样地缓冲地带挖取表土(0～20cm),拣出根系,将过筛后的无根土装入直径715cm,高20cm的尼龙网袋,然后随机埋入相同大小高度的土洞中(等直径土钻挖出土芯)。共100个土柱,在样地中按海拔高、中、低布12个样点。每隔一定时间从各样点分别随机取出一个土柱。根系分拣和死活根的识别步骤同1),烘干后的样本按下式计算:

长入细根量(t󰃖hm

-2

102

)=土柱平均根重(g)×

Π×(7.5󰃗2)2

(5)

　　由于自然林植物种类丰富,垂直结构复杂,细根分种识别十分困难,因此本实验报道

的是群落所有植物种的细根。

2　结果与分析

2.1　细根现存量及其动态2.1.1　现存量

表1为1992～1993年4个不同季节测定结果的平均值。可见,季风常绿阔叶林≤5mm细根的现存量(11140t󰃖hm-2)高于相应径级根系的针阔叶混交林(9159t󰃖hm-2),其中≤2mm和2～5mm细根各占5718%和4212%(阔叶林),5518%和4412%(混交林)。根据目前已有的资料,我们从叶面积指数和群落生物量角度对上述差异作一可能解释:季风常绿阔叶林叶面积指数(17)和生物量(380t󰃖hm-2)均大于针阔叶混交林的叶面积指数(11)和生物量(261t󰃖hm-2)(彭少麟等,1994a;1994b)。廖兰玉等(1993)采用挖土柱法(40cm×25cm×75cm)测定了与本研究群落相邻、林龄较小的次生常绿阔叶林群落(黄果厚壳桂Cryptocaryaconcinna+鼎湖山胡椒Linderachunii)45cm土层中≤6mm根系现存量为14153t󰃖hm-2,高于本文的结果。形成这一差异的原因可能有(1)取样点的代表性不够、样本数量不够大,因自然林结构复杂,地形起伏变化大,需要大量的样本来作统计分析;(2)取样深度和根系分级不同;(3)本文所研究的季风常绿阔叶林群落属于年龄较大的原生性群落,在细根库存量及其分布等方面存在实际差异。

364植　物　生　态　学　报

表1　0～40cm土层中死、活细根的现存量

～40cmsoildepthTable1　Standingpoolofthefinerootslive(FRL)anddead(FRD)inthe0森林类型

Foresttype

23卷　

根级

Rootsize(mm)

2～5　　

现存量Biomass(t󰃖hm-2)

　　　活细根　　　　　　死细根

　　　　FRL　　　　　　　FRD

3.71(77.1)4.62(70.1)3.22(76.0)3.51(65.6)

1.10(22.9)1.97(29.9)1.02(24.0)1.84(34.4)

总量

Total4.816.594.245.35

季风常绿阔叶林

Monsoonevergreenbroad2leavedforest

≤2　　

2～5　　

针阔叶混交林

Mixedconiferousandbroad2leavedforest

≤2　　

　　表中数据为4个采样季节40个样本的平均值(占总量的%)　　　Valuesarethemeanof40samplesfrom4seasonal

occasions,with%inparentheses

在细根总量中,死根占有一定的比例,且≤2mm高于2～5mm,针阔叶混交林高于季风常绿阔叶林。从林分结构看季风常绿阔叶林结构较复杂,郁闭度较高,林下草本相对稀疏,死亡树种主要以樟科植物为主,如厚壳桂、黄果厚壳桂、钓樟等,死亡原因多为昆虫食叶蛀干或受上层木压制所致。而混交林结构较简单,死亡树种以马尾松、荷木为主,林内透光率较大,林下草本植物较丰富,寿命短更新快,导致较高的死根比率。2.1.2　细根的垂直分布细根主要分布在近地表层(0～20cm),随土层的加深,其生物量明显减少(表2)。20～40cm土层中≤2mm细根生物量不足总量的1󰃗4(1918%～2316%),而2～5mm细根生物量的比例则有所提高(2911%～3417%)。因此,对于径级较大的根,土钻取样会因土层深度的不够而产生偏差,但对于≤2mm的根取样深度40cm基本能满足要求。廖兰玉等(1993)的结果也证实了这一点,45cm土层中<3mm根系量占75cm土层中总量的90%以上。实际上取样深度受很多因素的影响,除土壤层深度、营养状况外,还受林分树种的生物学特性(深根或浅根)、种类组成、群落结构和发育年龄等因素的影响。比如,对于土层深厚郁闭度低的老林群落的木本植物根系分布很深,而林下草本植物茂盛,取样深度浅(0～20cm)可能掩盖林地木本和草本植物细根的真正比例。

表2　0～40cm土层中细根的分布

～40cmsoildepthTable2　Distributionofthefinerootsinthe0

森林类型

Foresttype

土层

Soildepth(cm)

0～2020～400～2020～40

现存量Biomass(t󰃖hm-2)

2～5mm　　　　　　≤2mm　　　　　总量Total3.14(65.3)1.67(34.7)3.00(70.9)1.23(29.1)

5.04(76.4)1.56(23.6)4.30(80.2)1.06(19.8)

8.18(71.7)3.23(28.3)7.30(76.1)2.29(23.9)

季风常绿阔叶林

Monsoonevergreenbroad2leavedforest

针阔叶混交林

Mixedconiferousandbroad2leavedforest

　　表中数据为4个采样季节40个样本的平均值(占总量的%)　Valuesarethemeanof40samplesfrom4seasonaloc2

.casions,with%inparentheses

2.1.3　细根库动态

Santantonio等(1978)的研究结果表明,40cm土层中细根生长量的季节动态导致细

根库存量的明显差异,粗根的变化则不大,而且不存在季节变化。图1和图2分别为鼎湖山

　4期温达志等:鼎湖山南亚热带森林细根生产力与周转　　365

季风常绿阔叶林和针阔叶混交林细根库动态。可见,季风常绿阔叶林≤2mm活细根现存量(t󰃖hm-2)在7月份最大(5101),其次是4月(4186)和10月(4166)、12月最小(3195);死细根现存量在10月份最大(2123)、其次是4月(2116)和7月(1196);就死活细根总量而言,最大值在4月(7102)和7月(6197),前一年的12月最小(5149);针阔叶混交林则略有不同,无论是活细根、死细根还是二者总和都表现为7月最大(4107,2116,6123)、10月次之(3163,2103,5166),12月最小(3106,1156,4162)。这与长白山阔叶红松林在10月达到最大值,6月为最小的结果(单建平等,1993)稍微有些偏差。根据鼎湖山的物候观测,植物抽芽、展叶集中在早春(3～5月),这个期间气

图1　季风常绿阔叶林0～40cm土层中细根库动态～Fig.1　Dynamicsofthestandingpoolsoffinerootsinthe0

40cmsoildepthofthemonsoonevergreenbroad2leavedforest　活根　Liveroots:■　2～5mm　󰃛≤2mm死根　Deadroots:×　2～5mm　▲　≤2mm

(图2图例同图1　ThelegendofFig.2isthesameasthatinFig.1)

温土温逐渐回升,而且4～9月雨水充沛,非常适宜植物的生长,这期间的任何时候都有可能出现生长高峰,而长白山山地森林在开始生长之前还需经过一段较长解冻期。有些研究还表明细根的生长1年内有2个高峰,如Santantonio等(1987)报道的辐射松活细根量最大值在2月和9月,死细根在9月。此外,2～5mm细根现存量的变化规律不如≤2mm细根明显,这可能与相对较粗的根

分布随机性较大和样本数量不足有关,因为钻取土芯所覆盖的面积非常有限。2.2　细根周转2.2.1　分解试验

图2　针阔叶混交林0～40cm土层中细根库动态

Fig.2　Dynamicsofthestandingpoolsoffinerootsinthe0～40cmsoildepthofthemixedconiferousandbroad2leavedforest

用于分解试验的两组细根实际上分别为≤2mm和2～4mm。本文设定2～5mm细根

与2～4mm细根的分解干物质失重率近似。如表3,季风常绿阔叶林中≤2mm和2～5mm细根半年后的失重率分别为3313%和2717%,1年后则为4517%和3716%;混交林相应数值略低于阔叶林。由表3还可以导出阔叶林≤2mm和2～5mm的细根前半年的分解量分别占全年分解总量的7219%和7317%,这一快速失重过程与细根初始化学组成中可溶性化合物的淋失密切相关。半年后难分解的物质如木质素、纤维素等残留下来,分解速率即开始变得缓慢。McClaugherty等(1982)报道了美国马萨诸塞州北部硬叶混交林≤3mm根

366植　物　生　态　学　报23卷　

系的年分解率为20%,比本文的数值低。同时,我们还注意到本群落≤2mm根系年分解率和同一群落中的枯枝(40%)、花果、杂物(43%)较接近,低于锥栗叶(57%)、荷木叶(54%)及黄果厚壳桂叶(54%)(屠梦照等,1993)。这可能因为细根木质化程度比叶高以及它们的初始化学组成不同所致。

表3　细根分解干物质损失

Table3　Drymasslossofthedecomposingfineroots

森林类型

Foresttype

网孔径

Meshsize

(mm)0.250.25

根级

Rootsize(mm)

80d18.2(2.2)14.6(1.8)20.2(4.0)不同分解天数后干物质损失

Drymassloss(%)withinthedayssincebagsburied(%)

170d　　33.3(3.6)27.7(2.5)28.1(3.2)

365d　　45.7(4.2)37.6(4.8)43.9(5.9)36.13

季风常绿阔叶林

Monsoonevergreenbroad2leavedforest

≤2

2～5

针阔叶混交林

Mixedconiferousandbroad2leavedforest0.250.25≤2

2～5　　失重率表示为“均值(标准差)”,3标记的数值根据阔叶林推导得到　Thedrymasslossisintermsofmeanwith

.Thevaluemarkedbystarisderivedfromdataoftheevergreenbroad2leavedforest.standarderrorinparenthesis

2.2.2　细根年净生产力、年死亡量及周转率

根据1年时间内细根的分解速率和死细根现存量来计算细根的年分解量,然后按公式

1,2,3估算细根的年死亡量、年净生产力和年周转率(表4)。季风常绿阔叶林和针阔叶混交林≤5mm,细根净生产力分别为3190t󰃖hm-2󰃖a-1和3163t󰃖hm-2󰃖a-1,占各自群落净第一性生产力2312t󰃖hm-2󰃖a-1(彭少麟等,1994a)和2019t󰃖hm-2󰃖a-1(彭少麟等,1994b))的1618%和1714%。由此可知,在考虑群落生产力分配时,细根是不可忽略的部分。常绿阔叶

林≤5mm细根年死亡量为2122t󰃖hm-2󰃖a-1,占群落地上部分年凋落物总量(912t󰃖hm-2󰃖

-1

a)(屠梦照等,1993)的2411%,表明细根的死亡是干物质从植物归还到土壤的又一重要

途径。

表4　40cm土层中细根年分解量、死亡量、净初级生产力和周转率

Table4　Annualmassloss(D),mortality(M),production(P)andturnoverrate(T)

～40cmsoildepthofthefinerootsinthe0

森林类型

Foresttype

根级

Rootsize(mm)

年分解量

D

年死亡量

M(t󰃖hm-2󰃖a-1)

年净生产力

P

年周转率

T(ti󰃖a-1)mes

季风常绿阔叶林

Monsoonevergreenbroad2leavedforest

≤2

2～5

0.900.41

1.590.63

2.651.25

0.570.34

针阔叶混交林

Mixedconiferousandbroad2leavedforest

≤2

2～5

0.800.37

1.410.62

2.421.21

0.690.38

　4期温达志等:鼎湖山南亚热带森林细根生产力与周转　　367

季风常绿阔叶林≤2mm和2～5mm细根年周转率分别为0157和0134,即它们全部更新1次分别需要1175和2194年,针阔叶混交林则周转快一些,分别为1145和2163年。单建平等(1993)对11种森林细根周转率作了总结,针叶林2mm以下的细根周转率在0147次󰃖d-1和1105次󰃖d-1之间,大多数在015次󰃖d-1左右。细根周转的原因主要归结为根际环境因子和营养状况的变化引起(Santantonioetal.,1978)。有资料表明,干旱地区细根的死亡率明显增加(Joslin&Henderson,1987),细根周转率较湿润地区高(Santantonioetal.,1977),通过灌溉可以缓解细根因干旱胁迫引起的死亡(Kolesnikov,1968)。本文细根周转率不高的一种解释是南亚热带地区水、热资源十分丰富,虽然干湿季明显,但相对干旱季节持续的时间很短,而且阔叶林绝大多数为常绿树种,细根的寿命比温带落叶林长,可持续较长的生长季。

2.3　无根土柱法与土钻取样测定细根年净生产力的比较由表5可知,用无根土柱法测算≤2mm根系年净生产力总是高于钻取土芯法,但对于2～5mm的细根则土钻取样法高于无根土柱法。这可能与钻取土芯时对细根造成的损害程度有关,相对较粗的根受损害后较细根难于恢复其生长势。此外,2～5mm根的分布可能不如≤2mm根均匀,取样的随机性却很大。

表5　无根土柱法(P0=FRL+FRD)与钻取土芯法(PE=Pmax-Pmin+Mmax-Mmin+D)

测定表土20cm中细根年净生产力的比较

Table5　Comparisonofingrowthmethod(P0=FRL+FRD)andsoilcoring(PE=Pmax-Pmin+M

max-

Mmin+D)

～20cm)soilforcalculatingnetannualproductioninthesurface(0

森林类型

Foresttype

根级

Rootsize(mm)

无根土柱根系　　　　

　活根FRL

2.06(0.57)0.40(0.18)2.58(0.43)0.48(0.14)

年净生产力Netannualproduction

推导值PE

(t󰃖hm-2)

2.510.40

2.290.99

Ingrowthroots　　　　　观测值P0

　季风常绿阔叶林

Monsoonevergreenbroad2leavedforest

死根FRD

0.45(0.27)

00.48(0.14)

0

≤2

2～5

针阔叶混交林

Mixedconiferousandbroad2leavedforest

≤2

2～5

3.060.48

1.870.81

　　FRL,FRD代表1年中长入无根土柱中的活细根和死细根量;Pmax,Pmin代表1年中土钻取样得到的活细根的最大和最小值,Mmax,Mmin为死细根的最大与最小值;D代表分解损失的细根量。括号内的数值为标准差。FRLandFRDarefor

thefinerootsliveanddeadrespectively,measuredbytheone2yearingrowthmethod;Pmax,Pminarefortheannualmaxi2mumandminimumofthelivefineroots,Mmax,M

min

forthoseofthedeadfinerootsinseasonalsoilcores;respectively.D

.isforthelossoffinefootsbydecomposition.Valuesinparenthesesarestandarderrors

“钻取土芯法”和“无根土柱法”测算某草地群落(Scolochloafestu2Neill(1992)曾经对

在“钻取土芯法”中比较了7种方cacea)根系年净初级生产力(NPP)的结果作了详细比较。

法:以1年中活根生物量最大值与最小值(Maximum2Minimum)之差,与以连续钻取土芯

(Sequentialsumsofbiomassincrement)得到的每次间隔活根生物量增量的总和作为地下部分NPP的结果类似;每次取样将地下部分分拣成活根(Roots)和活根际物(Rhizomes),再按上面两种方法计算得到的NPP高于不分拣的数值;死生物量连同活生物量的增量一

368植　物　生　态　学　报23卷　

起来计算NPP的数值远高于(3倍左右)仅仅用活根生物量增量计算得到的NPP。在“埋无根土柱法”中也作了几种比较:每个间隔期内取出土柱得到的新根的累计值低于最后一次性取出土柱得到的数值,他解释为长入土柱中的根在春夏季损失很少,9～4月损失较大,这期间长间隔期取样土柱中的细根虽然有损失,但已长入土柱中细根的生长和土柱周围新根的长入仍然在继续;如果将损失部分也考虑在内,得到的NPP将更大。

3　小　结

森林生态系统地下部分的研究虽然十分困难,但细根年净生产力在生态系统净初级生产力中占有一定的比例。和叶类似,细根的生命活动旺盛,周转快,它的死亡将大量物质和养分带进土壤,是生态系统物质归还的重要途径之一。因此要研究一个完整生态系统的物质和养分循环,地下部分不可忽略。

森林群落生物量测定的常规方法是“样木全收获法”,然后根据样本不同组分重量与样木特征度量如胸径、树高或二者的组合建立估测方程来推算林分中其它个体的生物量。这一方法对地上部分通常可行有效,然而地下部分特别是细根往往收获不完全,而且不能反映其寿命短、更新快、动态变化大等特征,因此“连续钻取土芯法”和“无根土柱法”在一定程度上可以弥补常规方法之不足。然而这两种方法仍然存在许多不确定的因素,导致偏高或者偏低估计。因为1年中根系的最大值与最小值出现的时间不一定与钻取土芯的日期刚好一致,即使在同一采样间隔期内,细根生长和死亡同时发生,根系代谢、动物啃食导致根系损失,而且土芯或土柱覆盖的面积总是有限,所取的样本是否足以代表1hm2甚至更大面积林地的细根库,变异有多大,需要的量少样本数是多少等一系列问题都给森林细根的研究带来许多实际困难。“无根土柱法”较“挖土芯法”方便,并能直观地反映细根的生长节律和动态,但仍然避免不了细根生长、死亡和根系代谢、动物啃食、分解造成新生细根的损失等问题。而且过筛后的无根土与自然土壤在营养状况、理化性质等方面是否一致,网袋对细根穿插的阻力,挖出土芯时对周围细根的伤害等干扰因素都可能给细根生产力的测算带来偏差。

参　考　文　献

～72.BrayJ.R.1963.Rootproductionandtheestimationofnetproductivity.CanadianJournalofBotany,41:65

.F.(黄展帆)&Z.G.Fan(范征广).1982.ThecliHuangZmateofDinghushanBiosphereReserve.TropicalandSubtrop2

～16.(inChinese)icalForestEcosystem(热带亚热带森林生态系统),1:11

JoslinJ.D.&G.S.Henderson.1987.OrganicmatterandnutrientassociatedwithfinerootturnoverinaWhiteOak

～346.stand.ForestScience,33(2):330

.In:ChilarovM.S.,V.A.Kovda,L.N.Novchkova2I2KolesnikovV.A.1968.Cyclicrenewalofrootsinfruitplants

.).Methodsofproductivitystudiesinrootsystemsandrhizosphereor2vanova,L.E.Rodin&V.M.Sveshnikova(eds.Nauka,Leningrad.102～106.ganisms

.L.Huang(黄忠良).1993.DinghushanBiosphereRe2KongG.H.(孔国辉),C.Liang(梁春),H.M.Wu(伍辉民)&Z

.1～38.serve:ecologicalresearchhistoryandperspective.Beijing:SciencePress

.P.Zhang(张祝平),W.M.Yi(蚁伟民),G.Z.Guo(郭贵仲)&Z.L.HuangLiaoL.Y.(廖兰玉),M.M.Ding(丁明懋),Z

(黄忠良).1993.RootbiomassanditsnitrogendynamicofsomecommunitiesinDinghushan.ActaPhytoecologicaet

～60.(inChinese)GeobotanicaSinica(植物生态学与地植物学学报),17(7):56

　4期温达志等:鼎湖山南亚热带森林细根生产力与周转　　369

McClaughertyC.A.&J.D.Aber.1982.Theroleoffinerootsintheorganicmatterandnitrogenbudgetsoftwoforested

.Ecology,63(5):1481～1490.ecosystems

NeillC.1992.Comparisonofsoilcoringandingrowthmethodsformeasuringbelowgroundproduction.Ecology,73(5):

1918～1921.

.P.Zhang(张祝平).1994a.Biomass,productivityandenergyuseefficiencyofcliPengS.L.(彭少麟)&Zmaxvegetation

～502.onDinghumountains,Guangdong,China.ScienceinChina——SeriesB(中国科学B辑),24(5):497

.P.Zhang(张祝平).1994b.Studiesonthebiomass,priPengS.L.(彭少麟)&Zmaryproductivityandenergyuseefficien2cyofthemixedforestcommunityinMt.Dinghushan,Guangdong.ActaEcologicaSinica(生态学报),14(3):300～305.(inChinese)

.Pedobiologia,17:Santantonio,D.,R.K.Hermann&W.S.Overton.1977.Rootbiomassstudiesinforestecosystems(1)～31.

SantantonioD.1978.SeasonaldynamicsoffinerootsinmaturestandsofDouglasfirofdifferentwaterregimes——Apre2.Symposiumofrootphysiologyandsymbiosis,seichamp2liminaryreport.In:ReidackerA.&J.Gagnaire2Michardedss,France:CentreNationaledeRecherchesForestieres,190～203.

SantantonioD&J.C.Grace.1987.Estimatingfinerootproductionandturnoverfrombiomassanddecompositiondata:A.CanadianJournalofForestResearch,17:900～908.compartmentflowmodelShanJ.P.(单建平)&D.L.Tao(陶大立).1992.Ovcrseasresearchesontreefineroot.ChineseJournalofEcology(生态

学杂志),11(4):46～49.(inChinese)

ShanJ.P.(单建平),D.L.Tao(陶大立),M.Wang(王淼)&S.D.Zhao(赵士洞).1993.Finerootsturnoverinabroad2leavedKoreanpineforestofChangbaimountain.ChineseJournalofAppliedEcology(应用生态学报),4(3):241～245.(inChinese)

.(屠梦照),W.H.Yao(姚文化),H.Weng(翁轰)&Z.A.Li(李志安).1993.CharacteristicsoflitterinevergreenTuM.Z

～42.(inChinese)broad2leavedforestoftheDinghumountain.ActaPedologicaSinica(土壤学报),30(1):34

.Tu(屠WangZ.H.(王铸豪),D.Q.He(何道泉),S.D.Song(宋绍敦),S.P.Chen(陈树培),D.R.Chen(陈定如)&M.Z

梦照).1982.ThevegetationofDinghushanBiosphereReserve.TropicalandSubtropicalForestEcosystem(热带亚热带森林生态系统),1:77～141.(inChinese)

.1975.Methodsofassessingterrestrialproductivity.In:LiethH.&R.H.Whittaker.WhittakerR.H.&P.L.Marks

.Pri～119.edsmaryproductivityofthebiosphere.NewYork:Springer2Verlag.55