维普资讯 http://www.cqvip.com 第２０卷第１期 ２００２年６月 汉中师范学院学报（自然科学） Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈａｎｚｈｏｎｇ Ｔｅａｅｈｅ￣Ｃｏｌｌｅｇｅ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） Ｖｏ１．２０ Ｎｏ．１ Ｊｕｎｅ．２００２ 现代生态学领域概念范式变迁 王 东 （武汉大学生命科学学院，湖北武汉４３００７２） ［摘要］ 对现代生态学前沿领域中的流行概念：限制因子、生态因子、生态位、异质种 群和克隆种群进行了评介，对概念的范式变迁，理论和实践的应用进行了探讨． ［关键词］ 限制因子；生态位；异质种群；克隆种群；范式 ［中图分类号］Ｑ１４ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００７－０８４２（２００２）０３－００７６－０８ 自德国动物学家Ｈａｅｃｋｅｌ（１８６９）提出生态学（Ｅｃｏｌｏｇｙ）概念以来，生态学家一直致力于 生物与环境、生物与生物之间相互关系，尤其是相互作用的研究．由于二战后世界人口、环 境、资源和全球性变化等危及人类自身生存等问题的出现，生态学得到了空前的发展．现 代生态学研究范畴已超越经典生态之个体，种群，群落和生态系统４个组织层次的研究， 朝着更为宏观如景观生态学（Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ）， 。 全球生态学（Ｇｌｏｂａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ）和更为微 观如分子生态学（Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ） 的方向发展，并愈加重视生态学应用领域的研究（如 生态学与环境科学、生态学与经济学的接轨，以及保护生物学的产生等），而且众多应用生 态学领域已成为研究前沿领域．西方生态学界两大权威学会——美国生态学会和英国生态 学会的研究动态对世界生态学界有重大影响．Ｃｈｅｒｒｅｒｔｔ Ｊ．Ｍ（１９８９） 依据英国生态学会对会 员的问卷调查和Ｓｔｉｌｉｎｇ．Ｐ．Ｅ（１９９４） 根据世界３大生态学期刊（Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｏｅｃｏｌｏｇｙ，Ｏｉｋｏｓ）发表 的文章（１９８７－－１９９１）中概念出现频率分析了当前生态学重要的前沿领域和流行概念． 笔者评介了流行概念：限制因子（Ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ），生态位（Ｎｉｃｈｅ），异质种群 （Ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ）和克隆种群（ＣｌｏｎＭ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ）．并对流行概念的范式变迁、理论和应 用进行初步探讨． １限制因子（Ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ） １．１ Ｌｉｅｂｉｇ’ｓ“ｌａｗ ｏｆ ｍｉｎｉｍｕｍ”定律与限制因子概念的雏形 １８４０年，德国化学家Ｌｉｅｂｉｇ 研究各种因子对于作物生长的影响，发现作物的产量往 ［收稿日期］２０００—０４—２５ ［作者简介］王东（１９６３一），男，辽宁省鞍山市人．原汉中师范学院生物系副教授，现武汉大学生命 科学院生态研究所博士研究生，主要从事植物生态学研究 ［基金项目］ 陕西省教育厅专项科研基金资助项目（９９ＪＫ１１０） 维普资讯 http://www.cqvip.com 第１期 王 东：现代生态学领域概念范式变迁 ７ ７ 往不是取决与所需要的大量营养物质，诸如碳，水等，而是决定于需要小量的营养物质，于 是他提出结论“植物的生长取决于最小量状况的营养成份量”．该结论就是Ｌｉｅｂｉｇ最小因 子定律（Ｌｉｅｂｉｇ’Ｓ“ｌａｗ ｏｆ ｍｉｎｉｍｕｍ”）． 需要指出的是，Ｌｉｅｂｉｇ的实验和理论的提出是局限于研究因子与植物个体发育的关 系，但该研究无疑促进了环境与植物相互作用，相互关系的研究．该定律有其局限性，只表 述了限制因子概念的一个方面．因此，可以把它看作是限制因子概念最早的雏形． 在Ｌｉｅｂｉｇ’ｓ“ｌａｗ ｏｆ ｍｉｎｉｍｕｍ”的基础上，随后的研究又发现这个定律对于其它生态因子 如温度、光、水、土壤等同样适用，但是Ｌｉｅｂｉｇ定律用于指导实践时必须补加两个原理． ａ．该定律只能在严格的稳定状态下，即在能量和物质的输入和输出处于平衡的状态 时，才能适用．这一点限制了该定律的广泛应用． ｂ．因子的相互作用（替代作用）即当一个特定因子处于最小量状态时，其它处于高浓 度或过量状态下的物质（至少在化学性质上接近的元素）可能会有替代作用，替代这一特 定因子的不足． １．２ Ｓｈｅｌｆｏｒｄ’Ｓ“ｌａｗ ｏｆ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ”与限制因子概念的发展 在最小因子定律的基础上和随后多年的研究，产生了谢尔福德耐受性定律．美国生态 学家Ｖ．Ｅ．Ｓｈｅｌｆｏｒｄ（１９１３） 。。把最大量和最小量起限制作用的概念合并成耐受性定律：“任 何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受性 限度时，就会使该种生物衰退或不能生存．”耐受性定律是最小因子定律的进一步发展，他 阐明了以下三个内容： ａ．不仅考虑了因子量的过少，也考虑了因子量的过多． ｂ．不仅考虑了生态因子量的变化，并且考虑了生物本身的耐受性问题． Ｃ．考虑到了可以允许生态因子的相互作用，如因子替代作用和因子补偿作用． １．３ 耐受性定律的补充及限制因子概念的完善 对生物耐受性限度的进一步研究，人们又发现在自然界中，各种生态因子对生物是共 同起作用的，即因子的综合作用在起作用，没有一种因子是单独、孤立地起作用．而且生物 的耐受性范围并不是固定不变的，随着季节的不同或条件的变化，生物有不同的耐受曲 线．对耐受性定律的一些补充原理可以概述如下： ａ．生物可能对某一个生态因子耐受性范围很宽，而对另一个因子很窄． ｂ．对很多生态因子耐受性范围都很宽的生物，其分布一般都很广． ｃ．当某种生物对于一个生态因子不是处于最适应（Ｏｐｔｉｍｕｍ）状态下时，对其他生态 因子的耐受性限度可能随之下降． ｄ．在自然界中，常常会出现这样的事实，即生物实际上并不在某一特定的生态因子 处于最适范围内的地方生活，而在不很适应的地方生活，在这种情况下，可能有其他更重 要的生态因子起决定作用，或者说，其他的一些因子可能会有较大的重要性．该现象发生 的原因很多，例如种群的相互作用（竞争、捕食、寄生等），经常妨碍生物利用最适宜的环境 条件． ｅ．繁殖期往往是一个临界期，生态因子最可能在繁殖期阶段起作用，繁殖的个体、种 子、受精卵、胚胎、种苗和幼体等的耐受性限度一般都要比非繁殖阶段的动物、植物成体的 维普资讯 http://www.cqvip.com ７８ 汉中师范学院学报（自然科学） ２００２年第２０卷 耐受性限度狭窄些． Ｌｊｅｂｉｇ，ｓ“Ｌａｗ ｏｆ ｍｉｎｉｍｕｍ”、Ｓｈｅｌｆｏｒｄ’ｓ“ｌａｗ ｏｆ ｔｏｌｅ啪ｃｅ”和其补充原理的结合便产生了限制 因子（Ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ）的完整表达．这个概念的核心内容是：在众多的环境因素中，任何接近 或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因素，叫限制因子．因此， 任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，它就会成为这种生物的限制因子． １．４限制因子的应用范例 范例１： 作为保护生物基本理论之一的岛屿生物地理基本原理（ＭａｃＡｒｔｈｕｒ—Ｗｉｌｓｏｎ （１９６７）简称Ｍ—ｗ学说）， ¨其模型可表示如下： Ｓ：ＣＡ （１） ｄＳ（ｔ）／ｄｔ＝，一Ｅ ，（．ｓ，Ｄ）＝（１一．ｓ／．ｓ ） ｅｘｐ（１一￣／Ｄ／Ｄ。） Ｅ（ｓ，Ａ）＝ＲＳ ／Ａ （２） （３） （４） 其中．ｓ代表种丰富度，Ａ代表面积，，，Ｅ分别代表迁入率和绝灭率，．ｓ 代表大陆种库 大小，Ｄ代表岛屿与大陆库间距离，ｃ，ｚ，Ｄ ，ｎ和Ｒ均为拟和参数． 由方程（１）一（４）可看出，决定岛屿生物平衡和种类循环的限制因子有岛屿面积大小、 大陆与岛屿距离远近、种库大小和繁殖障碍（影响繁殖体散布的动物、人、种间竞争）等．限 制因子的动态表现在不同时空尺度上的转变．作为陆地上的山地和比较孤立的自然地理 单元在很多方面类似于岛屿，因此在拯救生物多样性具体实践中对限制因子，尤其是限制 因子的综合作用的考虑就显得很重要的． 范例２： 限制因子与植物的繁殖方式对策 极端环境条件会改变植物生物学特征．这在繁殖方式的选择上也有所表现．高山、极 地、荒漠植物的营养繁殖就是很好的例子．荒漠地区，水是限制因子，某些沙生植物以不定 芽、不定根快速生长来完成生活史．土壤水分也影响繁殖对策，许多禾本科植物，在土壤湿 度低条件下。多具丛生习性，种子繁殖力旺盛；土壤水分过多就转变为根茎性，以无性繁殖 为主．此外水生高等植物，由于水体生境缺氧，大多分类群行营养繁殖，而且水体流速、水 体富质化的异质性对水生高等植物繁殖方式也有影响． ２ 生态位（Ｎｉｃｈｅ）概念和・生态位理论 由于生态位理论在生物与生物，生物与环境的相互关系，种群、群落、生态系统的结构 与动态．多样性与稳定性．宏观生态学等方面研究中的重大作用，９０年代以来受到广泛的 关注，生态位理论已成为现代生态学最主要的基础之一．目前，生态位的理论和方法存在 种种观点． ¨ 生态位的研究始于本世纪初（１９１７年），５０年代Ｈａｔｃｈｉｎｓｏｎ ｒｌ 的多维超体积定义，导致 生态位理论和应用研究跨人新的时期，是生态位从定性阶段到定量分析阶段的转折点．但 由于Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏｎ定义的历史局限性和社会发展的迫切需要，９０年代以来，产生了新的生态位 范式体系．生态位理论在生态学界又成为关注焦点，且成为一个不断扩张的前沿领域． 维普资讯 http://www.cqvip.com 第１期 王东：现代生态学领域概念范式变迁 ７９ ２．１ 生态位概念的范式变迁 １９１０年，Ｊｏｈｓｏｎ最早使用了生态位一词，“同一地区的不同物种可以占据环境中的不 同生态位．”但他没有对生态位进行定义，没能将其发展成为一个完整的概念． Ｇｒｉ ｅ１１（１９１７，１９２４，１９２８）ｎ 最早定义了生态位的概念，用以表示划分环境的空间单 位，并用以描述一个物种在环境中的地位．他认为在最终分布单元（Ｕｌｔｉｍａｔｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｌ ｕｎｉｔ）中，每一个种的生态位因其结构和功能上的界限而得以保持，在同一空间中，没有两 个种能够长久占有同一生态位．所以Ｇｒｉｎｅｌｌ对生态位的概念，实际上指的是空间生态位 （Ｓｐａｔｉａｌｎｉｃｈｅ）． Ｅｌｔｏｎ（１９２７年ｎ 及以后的版本）把生态位看作是物种在其生境中的地位和功能作用 （Ｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｅｔｉｏｎａｌ ｒｏｌｅ），特别强调该种与其它种的营养关系（Ｔｔｏｐｈｉｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ），侧重 在能量关系方面，所以，Ｅｌｔｏｎ所指的生态位是指营养生态位（Ｔｒｏｐｈｉｃ ｎｉｃｈｅ）．Ｇａｕｓｅ （１９３４） 采用了Ｅｌｔｏｎ的生态位概念，并在此基础上发展成为Ｇａｕｓｅ．Ｖｏｌｔｅｒｒａ原理（或称竞 争排斥原理）． Ｇ．Ｅ．Ｈｕｔｅｈｉｓｉｏｎ（１９５７年） 提出多维超体积概念（Ｍｕｌｔｉｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ｈｙｐｅｒｖｏｌｕｍｅ ｎｉｃｈｅ）， 为现代生态位理论研究奠定了基础，他的生态位定义是指物种在多维空间中的位置，以种 在多维空间中的适合性（Ｆｉｔｎｅｓｓ）去确定生态位边界．他还进一步提出基础生态位 （Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ ｎｉｃｈｅ）（指理论上能够占有的最大空间）与实际生态位（Ｒｅａｌｉｚｅｄ ｎｉｃｈｅ）（指实 际占有的空间）． Ｒ．Ｈ．Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ（１９７０） 副总结了前人关于生态位的概念，认为在一个群落中，一个种与 其他种群相关联的位置为其生态位，每个种在一定生境的群落中都有不同于其他种的自 己的时间、空间位置，也包括在生物群落中的功能地位，并指出生态位与生境（Ｈａｂｉｔａｔ）、分 布区（Ａｒｅａ）概念的区别． Ｏｄｕｍ（１９６８，１９７１，１９８３） 的生态位的概念不仅包括生物占有的物理空间，还包括它 在生物群落中的功能作用（例如它的营养位置），以及它们在温度、湿度、ｐＨ、土壤和其它 生存条件的环境变化梯度中的位置．这样，Ｏｄｕｍ定义的生态位不仅决定了物种在哪里生 活，而且也决定了他们如何生活，以及它们如何受到其它生物的约束． 刘建国、马世骏（１９９０）， 提出了扩展的生态位理论，指出了以前生态位定义的三点 不足．定义了一种能用于不同生物组织层次的一般性概念：在生态因子变化范围内，能够 被生态元实际和潜在占据、利用或适应的部分，称为生态元的生态位，其余部分（即不能被 生态元实际和潜在占据、利用和适应的部分）称为生态元的非生态位（Ｎｏｎ．ｎｉｃｈｅ）． 朱春全（１９９７） 提出生态位态势理论与扩充假说．指出生态位是生物单元在特定生 态系统中与环境相互作用过程中所形成的相对地位和作用，生态位概念应包括生物单元 的态和势两个方面． ２．２尺度推绎（Ｓｃａｌｉｎｇ）与生态位范式变迁 经典的生态位定义，其描述的主体对象是种群．后期的生态位概念ｎ ＇” 涉及到现代生 态学中一个相当重要的概念——尺度推绎（Ｓｃａｌｉｎｇ），所谓尺度推绎，是指利用某一尺度上 所获得信息和知识来推测其它尺度上的现象，或者通过在多尺度上的研究而探讨格局或 过程的特点．种群生态位尺度上推（Ｓｅａｌｉｎｇ ｕｐ）和尺度下推（Ｓｅａｌｉｎｇ ｄｏｗｍ）是现代生态位理 维普资讯 http://www.cqvip.com 汉中师范学院学报（自然科学） ２００２年第２Ｏ卷 论中重要思想之一． ２．３国内生态位理论研究进展 刘建国、马世骏（１９９０）ｈ 扩展的生态位理论拓展了生态位的研究范围，指出了前人 生态位定义的三点不足：ａ．大多只将物种作为生态位利用或占有者，而没有包括其他拥 有生态位的组织层次（如生物群落、生态系统、年龄组、性别、细胞等）；ｂ．只考虑了环境因 子（如食物、温度、湿度等），而忽略了时间因子；ｃ．只谈生态位的实际利用性，而没有考虑 生态位的潜在形式和非存在形式．并对生态位的分类则依据不同的标准，划分为不同的分 类系统；建立数学模型描述生态位结构和不同生态元之间生态位关系，提出了生态位功能 的概念和模型． 朱春全（１９９７）“ 提出生态位态势理论与扩充假说．生态位态势理论即：从个体到生 物圈，无论是自然还是社会中的生物单元都具有态和势两个方面的属性，态是指生物单元 的状态，（能量、生物量、个体数量、资源占有量、适应能力、智能水平、经济发展水平、科技 发展水平等），是过去生长发育、学习、社会经济发展以及与环境相互作用积累的结果；势 是指生物单元对环境的现实影响力或支配力，如能量和物质变换的速率、生产力、生物增 长率、经济增长率、占据新生境的能力．生物单元态的变化一般成“Ｓ”型曲线，而势的变化 则呈“钟”型曲线．特定生态系统中某生物单元的生态位却是该生物单元的态势与该生态 系统中所研究的生物单元态势总和的比值，体现了该生物单元的相对地位与作用．生物都 有无限增长的潜力，把由于生物的单元无限增长的潜力所引起的态和势的增加称为生态 位的扩充．生态位的扩充是生物圈演变的动力，是生物发展的本能属性．因此，朱春元定义 的生态位是指生物单元态和势的相对比较，是生物单元在特定生态系统中与环境相互作 用过程中所形成的相对地位和作用． ３ Ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ（Ｍｅｔａ种群或异质种群） 自本世纪７Ｏ年代以来，由Ｌｅｖｉｎｓｎ州引入的Ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ概念和理论，在动物种群统 计学得到广泛应用，在植物种群生态学研究中也逐渐得到关注和应用．植物种群生态学家 Ｊ．Ｗｈｉｔｅ（１９７９—１９９３） 。。在论述植物体的形态结构时，亦使用Ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ术语．他用来 表示植物体构件结构的等级层次．这样一个名词术语有了不同的内涵，在译为中文和使用 中造成了混乱． ３．１ Ｌｅｖｉｎｓ的Ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ概念 Ｌｅｖｉｎｓ（１９６９） 引最初提出Ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ术语时，将提其定义为若干相邻的、半隔离的 局部种群的集合全，它所描述的是在斑状生境中，在空间上具有一定距离，但彼此间通过 扩散个体相互联系在一起的许多小种群或局部种群的集合，也就是所谓的一个种群（构 成）的种群，它是种群的概念在一个更高层次上的抽象和概括．显然，不能将Ｍｅｔａｐｏｐｕｌ ｔｉ。 的概念或术语用于生境斑状的集合，并且它仅适用于那些具有周转过程（即定居——灭绝 动态）的局部种群的集合．该定义目前在全球受到广泛地接受和应用． ３．２ Ｗｈｉｔｅ的Ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ概念 植物种群生态学家Ｊ．Ｗｈｉｔｅ（１９７９）。如 在讨论构件有机体的形态结构时，也采用了 维普资讯 http://www.cqvip.com 第１期 王东：现代生态学领域概念范式变迁８１ Ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ术语，用于表示植物体的构件结构及其等级层次．Ｗｈｉｔｅ认为植物体可以看 作是一个Ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ（Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ａｓ ａ ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ），并可划分为三个等级层次，即单元 （Ｍｅｔａｍｅｒｓ）、构件（Ｍｏｄｕｌｅ）和构筑体（Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒａｌ ｕｎｉｔ）．从目前应用频率上看，Ｗｈｉｔｅ的 Ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｏｎ概念不如Ｌｅｖｉｎｓ的概念流行．但明显的是，Ｗｈｉｔｅ的Ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ术语进一 步完善了植物的构件结构理论，而且形成了植物体不同组成部分（如茎、叶、芽、花等）都构 成了种群的思想，使植物个体水平下的组件种群统计和动态的研究成为可能，推动了植物 种群动态的深入研究．可以说，Ｗｈｉｔｅ的定义也是正确的．只是当时在提出这一概念时，使 用的术语Ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ与Ｌｅｖｉｎｓ的重复了． ３．３ Ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ术语的中文译名问题 目前，国内对Ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ中译法很多，例如：异质种群、超种群、组合种群、复合种 群．目前，大多数学者采用异质种群 “或Ｍｅｔａ种群的译法，因为它能更好地反映Ｌｅｖｉｎｓ术 语的内涵． ３．４ Ｍｅｔａ种群理论与保护生物学 近几年来，Ｍｅｔａ种群理论在保护生物学领域备受青睐．原因之一于生物保护学家发 现物种绝灭原因之一是生境破碎化为班块状（Ｐａｔｃｈｙ）、生境丧失．这样，一个大的“局部”种 群可以看作是由许多小的和更严格的局部种群所组成．在岛屿生物地理学中的“大陆一岛 屿”种群也可看作是一个Ｍｅｔａ种群．众多的种群生态学家正致力于一个完善Ｍｅｔａ种群理 论模型的建立，以期有更高的预测能力． 与经典Ｌｏｇｉｔｉｃ种群动态模型相比，Ｍｅｔａ种群，动态Ｌｅｖｉｎｓ方程中表述上有所变化，模 型如下： ｄｐ／ｄｅ＝（ｍ—ｅ）Ｐ（１一ｐ）／（１一ｅ／ｍ）） 其中ｍ，ｅ为常数，Ｐ代表被局部种群占领的斑状比例，ｅ代表一个斑状中各群的灭绝率，ｍ 表示未被局部种群占领斑状的重建率，（ｍ—ｅ）可以被认为是一个Ｍｅｔａ各群的内禀增长 率（相当于Ｌｏｇｉｓｉｔｃ增长模型中的ｒ），而（１一ｅ／ｍ）则可以被看做是与Ｌｏｇｉｓｔｉｃ增长模型中 “环境容纳量”等价的值，并且如ｍ＞ｅ，则１一ｅ／ｍ必定是稳定平衡值． ４克隆植物种群（Ｃｌｏｎａｌ ｐａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ） 把在自然条件下有无性繁殖相伴的营养生长过程称为克隆生长（Ｃｌｏｎａｌ ｇｒｏｗｔｈ），把具 有这一生物学过程的植物即把具有营养繁殖习性的植物称为无性系植物（Ｃ１ｏｎａｌ ｐｌａｎｔ）或 克隆植物．由克隆植物产生脱离母体独立生长的无性系小株（Ｒａｍｅｔｓ），继而再进行下一世 代的无性繁殖，便形成无性系种群或克隆种群（Ｃｌｏｎａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ）．广义的克隆种群是指一 定空间范围内不同基株（Ｇｅｎｅｔ）产生的全部无性系小株的集合，在对天然无性系种群研究 中均采用广义概念，狭义的无性系种群是指一定范围内同一基株的全部无性系小株的集 合．作为无性系种群的实验研究通常采用狭义概念． ４．１繁殖（Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ） 繁殖（Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ）是植物重要的生命现象之一，是植物保护种族延续的重要环节．通 常繁殖，不但增加了新生一代的个体数量，同时扩大了植物的生活范围．植物的繁殖可以 维普资讯 http://www.cqvip.com ８２ 汉中师范学院学报（自然科学） ２００２年第２０卷 区分为３种类型：ａ、营养繁殖（Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ），通过植物营养体的一部分从母体分 离开去（有时不立即分离），进而直接形成一个独立生活的新个体；ｂ、无性生殖（Ａｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ），通过无性繁殖细胞孢子从母体分离后，直接发育为新个体；ｃ、有性生殖 （Ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ），通过有性生殖细胞配子彼此融合，形成合子（受精卵），发育成胚和新 一代个体．营养繁殖在植物界是极其普遍的现象，许多园艺植物、药用植物、牧草和草坪植 物、经济植物和田间杂草等皆具营养繁殖习性．在植物长期历史进化中，营养繁殖具有多 样性．如借助于块根、鳞茎、球茎、块茎、根状茎等变态器官，或由根、叶上形成不定根、不定 芽产生新个体等方式．水生植物中某些类群可由营养体片段断裂直接形成新个体（如金鱼 藻、黑藻、茨藻、荇菜等）． ４．２克隆种群生态学的前沿领域 当前，关于克隆植物种群的研究，已成为植物种群生态学研究中的一个前沿领域．国 外的研究工作于Ｈａｒｐｅｒ（１９７７） 构件理论的提出．国内有关克隆植物种群生态系的研究 自９０年代刚刚起步．目前，该领域的研究，主要集中在：无性系性（Ｃｌｏｎａｌｉｔｙ）、生理整合 （Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｔｇｒｇａｔｉｏｎ）、克隆生长格局（Ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｃｌｏｎｄ ｇｒｏｗｔｈ）、无性系生长型（Ｃｌｏｎａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｍｓ）、等级选择模型（Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｍｏｄｅ１）、空间拓展性（Ｓｐａｔｉａｌ ｍｏｂｉｌｉｔｙ）、克 隆种群生态对策谱（Ｓｐｅｃｔｕｍ ｏｆ ｒｃｌｏｎａｌ ｐｌａｎｔ ｓｔｒａｔｇｅｉｅｓ）等方面．其研究对象多为一、二年生和 多年生草本植物，对木本植物研究几乎为空白． 克隆种群是一个广泛存在的植物类型，它可属于不同的分类群（Ｔａｘａ），存在于几乎所 有的生态系统类型中．其在经济上的重要性和危害严重性越来越受到关注．我国具多样性 的克隆植物资源，克隆种群生态学的研究和在实践中的应用将具有广阔的前景．我们相 信，２１世纪克隆种群将会得到极大的发展，将会给相关之经济部门和产业带来超出想象 的巨大经济效益． ５ 小结 从我们的评介，可以看出时空尺度、生物组织层次的等级观点与生态学概念变迁的联 系．现代生态学的发展拓展了一些经典生态学概念，随着人们对研究对象不断加深认识和 新问题的不断出现，新的科学范式将会不断产生．最后，我们以“运动，就最一般的意义来 说，就它被理解为存在的方式、被理解为物质的固有属性来说，它包括宇宙中发生的一切 变化和过程，从单纯的位置移动直到思维．” 来结束本文． ［ 参 考 文 献 ］ ［１］景贵和．景观生态学现代生态学透视［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９０．１９４—２０１． ［２］伍业纲．李哈滨．当代生态学博论［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９０．３０—３９． ［３］胡志昂，王洪新．分子生态学进展［Ｊ］．生态学报，１９９８，１８（６）． ［４］Ｃｈｅｒｒｅｔｔ Ｊ Ｍ．Ｋｅｙ ｃｏｎｃｅｐｔｓ，ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｓ ｏｆ ａ ｓｕｒｖｅｙ ｏｆ ｏｕｒ ｍｅｍｂｅ￣’ｏｐｉｎｉｏｎｓ［Ａ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｏｎｃｅｐｔ：ｔｈｅ 维普资讯 http://www.cqvip.com 第１期 王 东：现代生态学领域概念范式变迁 Ｂｌａｃｋｗｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｉｃ．１ｆ ９８９． ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｙ ｔｏ ａｎ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｗｏａｄ［Ｃ］．Ｏｘｆｏｒｄ： Ａｍｅｒｉｃａ，１９９４，７５（２）：１ｌ６—１２１ ［５］Ｓｔｉｌｉｎｇ Ｐ．Ｗｈａｔ ｄｏ ｅｃｏｌｏｇｉｓｔｓ ｄｏ？［Ｊ］．Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ ［６］Ｏｄｕｍ Ｅ Ｐ．Ｂａｓｉｃ Ｅｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｐｈｉｌａｄｅｌｐｈｉａ：Ｗ．Ｂ．Ｓａｕｎｄｅｒｓ，１９８３． ［７］孙儒泳，李博．普通生态学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，１９９３． ［８］曲仲湘，吴玉树．植物生态学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，１９８４． ［９］Ｌｉｅｂｉｇ Ｊｕｓｔｕｓ．Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｉｎ ｉｔｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｏ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ【Ｍ Ｊ ｅｄ 】８４７． Ｌｏｎｄｏｎ：Ｔａｙｌｏｒ ａｎｄ Ｗａｌｔｏｎ，４ｔｈ ［１０］Ｓｈｅｌｆｏｒｄ Ｖ Ｅ，Ａｎｉｍａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｉｔｅｓ ｉｎ Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ Ａｍｅｒｉｃａ［Ｍ］．Ｃｈｉｃａｇｏ：Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｃａｇｏ Ｐｒｅｓｓ，１９１３， ［１１］ＭａｃＡｒｔｈｕｒ Ｒ Ｈ，ａ Ｗｉｌｓｏｎ Ｅ Ｏ．Ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ ｉｓｌａｎｄ ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ［Ｍ］．Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ：Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ Ｖｎｉｖ．Ｐｒｅｓｓ ｌ９６７． ［１２］刘建国，马世骏．现代生态学透视［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９０．７２—８９． ［１３］朱春全．生态位态势理论与扩充假说［Ｊ］，生态学报，１９９７，１７（３）：３２４—３３２． ［１４］Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏｎ Ｇ Ｅ，Ｃｏｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｒｅｍａｒｋｓ．Ｃｏｌｄ Ｓｐｒｉｎｇ Ｈａｒｂｏｒ ｓｙｍｐ［Ｊ］．Ｑｕａｎｔ．Ｂｉｏ１．，１９５７，２：４ｌ５—４２７． 【ｌ５ ＪＧｒｉｎｎｅｌｌ Ｊ．Ｔｈｅ Ｎｉｃｈｅ—Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｔｈｅ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ Ｔｈｒａｓｈｅｒ【Ｊ Ｊ．Ａｕｋ，１９１９，３４：４２７—４３３． 【１６ ＪＥｌｔｏｎ Ｃ．Ａｎｉｍａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ【Ｍｊ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｓｉｄｇｗｉｃｋ ａｎｄ Ｊａｃｋｓｏｎ，１９２７．６３—６８． 【ｌ７ ＪＧａｕｓｅ Ｇ Ｆ．Ｔｈｅ ｓｔｒｕｇｇｌｅ ｆｏｒ Ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ【Ｍ Ｊ．Ｂａｌｔｉｍｏｒｅ：Ｗｉｌｌｉａｍｓ＆Ｗｉｌｋｉｎｓ，１９３４．１９—２Ｏ． １１８ｊＷｈｉｔｔａｋｅｒ Ｒ Ｈ．Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ【Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｍａｃｍｉｌｌａｎ，１９７０．２１—２３． ［１９］Ｌｅｖｉｎｓ Ｒ．Ｓｏｍｅ ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｃｕｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｆｏｒ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｏｌｒ【Ｊｊ Ｂｕｌｌｅｔｔｎ ｏｆｔｈｅ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆＡｍｅｒｉｃａ．１９６９．１５：２３７—２４Ｏ． 【２０］Ｗｈｉｔｅ Ｊ．Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ａｓ ａ ｍｅｔａｐｏｐｕａｌｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｍ．Ｒｅｖ．Ｅｃｏ１．Ｓｙｓ．，１９７９，２０：ｌｏ９—１４６． ［２１］蒋志刚，马克平，韩兴国．保护生物学［Ｍ］．杭州：浙江科学技术出版社，１９９７．８ｌ一９７． 【２２］Ｈａｒｐｅｒ Ｊ Ｌ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ，１９７７．２３７—２４９，ｌ９—３Ｏ． ［２３］恩格斯．自然辩证法［Ｍ］．北京：人民出版社，１９７１．５３． Ｋｅｙ Ｃｏｎｃｅｐｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｉｎｔｅｌｌｅｃｔｕａｌ Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ ｏｆ Ｍｏｄｅｒｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＷＡＮＧ Ｄｏｎｇ （Ｗｕｈａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ ４３００７２，Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｒｅｖｉｅｗｓ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ ｐｏｐｕｌａｒ ｃｏｎｃｅｐｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｌｌｅｃｔｕａｌ ｆｒｏｎｉｔｅｒ ｉｅｌｄｓ ｏｆ ｍｏｄｅｍ ｅｃｏｌｏｇｙ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ，ｎｉｃｈｅ，ｍｅｔａｐｏｐｕｌｆａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｌｏｎａｌ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ；ｎｉｃｈｅ；ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｃｌｏｎａｌ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｐａｒａｄｉｇｍ