中国东北样带羊草群落植物水分生态类型功能群生物量变化研究_杨利民

吉林农业大学学报　2005,27(5):514～518JournalofJilinAgriculturalUniversity

中国东北样带羊草群落植物水分生态

类型功能群生物量变化研究

杨利民,韩　梅,林红梅

(吉林农业大学吉林省生态恢复与生态系统管理重点实验室,长春130118)

摘　要:初步分析了中国东北样带以羊草(Leymuschinensis)为建群种或共建种的草原群落植物水分生态类型功能群生物量及其与群落初级生产力和环境变化的关系。结果表明:中旱生植物对群落初级生产力起主要决定作用,其次是旱中生植物和旱生植物,中生植物在羊草杂类草草甸群落中作用较大,而湿生植物只是个别类型的偶见种。中旱生植物和旱生植物生物量的变异系数较低,分别为0.54和0.72,具有较高的稳定性。关键词:中国东北样带;羊草群落;生态类型功能群;生物量;环境变化

中图分类号:Q948.112.3　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-5684(2005)05-0514-05

StudyonBiomassChangesofPlantEcologicalTypeGroups

intheLeymuschinensisCommunitiesalongNortheastChinaTransect

YANGLi-min,HANMei,LINHong-mei

(KeyLaboratoryforEcologicalRestorationandEcosystemManagementofJilinProvince,JilinAgricultur-alUniversity,Changchun130118,China)Abstract:Plantfunctiontypesarebasicunitinstudyingvegetationchangesandecosystemfunctionofbiodiversity.Bynow,therehasnotbeenawidelyacceptedclassofplantfunctiontypes.WeanalyzedtherelationsofplantecologicaltypegroupsandcommunitybiomassandenvironmentchangesinthegrasslandcommunitiesofLeymuschinensisasedificatoralongNortheastChinaTransect(NECT).TheresultsshowedthattheprimaryproductivityofLeymuschinensiscommunitieswasdecidedfirstbyXero-meso-phytes,andnextbyMeso-xerophytesandXerophytes.MesophytesplayedanimportantroleonlyinLey-muschinensisandherbagecommunity.Hygrophytesappearedinseveralcommunities.Thevariancecoeffi-cientsofXero-mesophytesandXerophyteswerelowerthanthoseofotherecologicaltypegroups,thereforethestabilityofXero-mesophytesandXerophytesbiomasswashigher.

Keywords:NortheastChinaTransect;Leymuschinensiscommunity;ecologicaltypegroup;biomass;

environmentalchange

　　在全球变化研究中,国际地圈—生物圈计划(IGBP)和它的核心项目GCTE的一个长期目标是动态全球植被模型(DGVM)的发展。而DGVM的发展中,受限于人力、物力和财力使得在物种水平上的研究变得既不可能也无必要,需要以一个能够表现出特定功能的植物集合作为单元来进行研

究。为此,引发了一个新的生态学概念,即植物功能型(PlantFunctionTypes,PFTs)。植物功能型的划分是从生态学而不是系统发育的角度来相互比较地对待不同地区的植物,从而削减了植物分类群的数量,解决了在物种水平上研究植被变化中受限于人力、物力和财力等难题。但是,到目前

[1-3]

基金项目:“973”国家重点基础研究发展规划项目(G1999043407)、省部共建国家重点实验室培育基地吉林省生态恢复与生态系统

管理重点实验室开放基金(DS2004-20)和吉林农业大学博士科研起动基金资助项目

作者简介:杨利民(1963-),男,博士,教授,主要从事植物资源生态、生物多样性保育与全球变化研究。收稿日期:2005-02-06第27卷　第5期　　　　　　　杨利民等:中国东北样带羊草群落植物水分生态类型功能群生物量变化研究515

为止还没有一个大家普遍接受的PFTs分类,实践中常根据研究者的目的不同、尺度不同将植物划分成不同的功能类型[4]。在植物多样性对生态系统功能作用的研究中,许多研究发现:组成生态系统的植物种具有冗余性,功能相似而环境敏感性不同的植物种稳定了生态系统过程[5-6],因此,在生物多样性研究领域也引入了一个相似的概念,即植物功能群(Plantfunctiongroup)。从概念的思想和本质上两者应属于同义词,即指具有确定的植物功能特征的一系列植物的组合,是研究植被随环境变化的基本单位,也是研究生物多样性对生态系统功能作用的重要单位[7]。白永飞等研究了近20年锡林郭勒羊草草原和针茅草原植物生长型功能群生物量变化与群落生产力的关系,解释了典型草原生产力相对稳定的机制[8-9]。韩梅等分析了中国东北样带羊草群落植物生活型功能群多样性及生物量变化[10]。植物生态类型是根据植物某一环境因子的适应特点划分的植物功能型,如对水分因子的适应可划分为水生和陆生植物两大类,陆生植物可进一步划分为湿生、中生和旱生,还可在三者之间划分出中间类型,如湿中生、中旱生、旱中生等,对光强度的适应可分为阳性植物、阴性植物和耐阴植物等。中国东北样带是以水分为主要驱动因素的陆地样带[11],为此,本研究重点分析以水分为主导因子的湿生、中生、中旱生、旱中生和旱生植物功能群生物量变化与环境因子及群落初级生产力的关系,现将无牧样地研究结果报道如下。

[2]

秋季凉爽早霜,冬季寒冷少雪。根据多年的气象资料统计,1月份温度最低,平均月温度为-20.54℃～-13.94;7月份温度最高,平均月温度为20.36～23.58℃。虽然研究样地基本处于同

一纬度,但由东至西海拔高度变化明显,使整体热量状况自东向西呈减少的趋势,最高年均温度出现在科尔沁沙地地带,通辽站年均温度可达5.9℃,而最低年均温度是最西部的阿旗站,年均温度为1.1℃。降水是中国东北样带环境变化的主要驱动因子,本研究区域从东部的长春年降水量500～600mm到典型草原和荒漠草原边缘地区年降水量仅有200～300mm,降水量减少了50%。土壤类型主要有黑土、黑钙土、盐碱化草甸土、风沙土和栗钙土。其中,黑钙土和黑土区域已基本开垦为农田,在农田间残存具有一定面积和代表性的羊草群落片断;盐碱化草甸土在保护良好区域分布有大面积羊草草甸群落,但松嫩平原盐碱化达50%以上;风沙土区主要为榆树疏林,林下以羊草和大针茅建群,但撂荒地或过牧区以蒿类(Artemisiaspp.)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)和蒺藜(Tribulusterrestris)为优势,沙化现象比较严重;栗钙土是典型的草原放牧区,由于过度放牧草原退化和沙化严重。土壤水分状况由于自东向西减少,也呈明显递减趋势,但在西部的局部低洼地区也有羊草草甸群落发育。1.2　样地设置与调查取样

研究样地沿中国东北样带北纬43.5°中轴线,设在东经115°～125°间的温带草原区域内,大约每个经度设1个样地,分为无放牧样地和放牧样地,本研究主要分析6个无牧或以割草形式利用的样地,分别为长岭、双辽、巴林右旗(林东)、林西、嘎

1　材料与方法

1.1　研究区域及其自然环境概况

本研究以中国东北样带(NECT)为平台,

沿NECT的北纬43.5°中轴线,研究区域设在东经115°～125°间的温带草原段。2001年随第3次NECT考察,重点考察研究了以羊草为建群种或共建种的羊草群落。样地区域由东至西,从东北平原中部的长春地区(东经123°～125°),向西经过松嫩平原的草甸草原区(东经122°～124°)、松辽平原科尔沁沙地草原区(东经119°～123°)、内蒙古高原典型草原区(东经113°～119°),最后到达乌兰察布高原东北部的荒漠草原区域(东经108°～113°)的边缘。该区域属温带半湿润、半干旱和干旱的大陆季风气候,四季分明。春季干旱多风少雨,夏季炎热多雨,

[11]

松山和阿旗样地。野外调查于2001年8月2日至8月

8日内完成。采用1m×1m的样方调查记录植物种类、密度、生物量。采用GPS定位系统,确定样地的地理坐标和海拔高度。采用土壤水分分析仪测定样地土壤含水量。收集样地临近气象台站近10年的气象资料。1.3　数据分析方法

数据分析主要采用如下参数:1.3.1　变异系数　用来分析样地间羊草群落植物水分生态类型功能群生物量的变异程度公式见文献[11]。

1.3.2　相关系数　用来分析羊草群落生物量与516　吉　林　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　2005年

植物水分生态类型功能群生物量的相关性,公式见文献[11]。

呈线性负相关。旱中生植物与4个环境因子的关系恰好同中旱生植物相反。而旱生植物同旱中生植物与环境因子关系具有相似规律,仅与年均温度因子呈峪形函数关系(图1)。分析各样地生境条件,双辽样地地处科尔沁沙地,虽然降水量相对较高,但年均温度是所有样地中最高的,10年平均值可达5.5℃,加上沙地持水性较差,导致生境比降水量相对较低样地更加干旱,旱生植物所起作用增大。这些植物水分生态类型功能群落生物量变化规律说明:环境因子对羊草群落物种组成及其所起作用的影响是综合性的和复杂的,并主要由中旱生、旱中生和旱生植物组成。

2　结果与分析

2.1　植物水分生态类型功能群生物量与环境因

子的关系

在6个无牧样地中,除林西样地的羊草杂类草

草甸群落湿生和中生植物生物量较高外,其余样地湿生和中生植物占比重较小,且没有明显差异,因此湿生和中生植物与4个环境因子的关系均不明显(图1)。中旱生植物生物量与年降水量、年均温度和土壤湿润度呈线性正相关,而与海拔高度

A.湿生植物生物量Hygrophytebiomass;B.中生植物生物量Mesophytebiomass;C.中旱生植物生物量Xero-mesophytebiomass;D.旱生植物生物量Meto-Xerophytebiomass;E.旱生植物生物量Xerophytebiomass

图1　植物生态类型功能群生物量与环境因子的关系Fig.1.Relationsbetweenplantecologicaltypefunctionalgroupsbiomassandenvironmentalfactorsinungrazingplaces

2.2　植物水分生态类型功能群生物量与群落总

生物量的关系

图2表明,样带上分布于不同水分生态区域的羊草群落总生物量变化与中生植物和中旱生植

物呈线性正相关,决策系数R均大于0.5,达到显著水平;而与旱中生植物和旱生植物呈线性负相关趋势,决策系数R2均小于0.5,未达到显著水平。长岭、双辽、嘎松山和阿巴嘎旗4个样地无

2

第27卷　第5期　　　　　　　杨利民等:中国东北样带羊草群落植物水分生态类型功能群生物量变化研究517

2

湿生植物,而且巴林右旗湿生植物生物量平均仅有0.96g/m2,只是林西较湿润的羊草杂类草草甸样地生物量达到49.77g/m2,因此图中未表示湿生植物生物量与群落总生物量关系。从图2中还可以看出,中生植物也仅在林西样地起作用较大,

生物量达684.63g/m,其它样地均小于80g/m,阿巴嘎旗羊草—克氏针茅典型草原样地样方中未出现中生植物。说明本研究区域羊草群落生物量主要由中旱生、旱中生和旱生植物功能群决定,而湿生和中生植物作用较小。

2

A.中生植物Mesophyte;B.中旱生植物Xero-mesophyte;C.旱中生植物Meso-yerophyte;D.旱生植物Xerophyte

图2　植物生态类型功能群生物量与群落初级生产力的关系

Fig.2.Relationsbetweenplantecologicaltypefunctionalgroupsbiomassandcommunitiesbiomassinungrazingplaces

2.3　植物水分生态类型功能群生物量占群落总

生物量比率及其变异性

植物水分生态类型功能群生物量占群落总生物量比率及其变异性测定结果见表1。中旱生植物功能群起到最重要作用,其生物量占总生物量比率平均达59.6g/m,其它植物功能群作用依次为中生植物>旱生植物>旱中生植物>湿生植物。不同水分生态区不同水分生态功能所起作用表现出明显的地带性规律,即沿样带自东向西,随降水量减少和地形导致的水分再分配,长岭、双辽和林东样地以中旱生植物起主要作用;林西样地尽管地处研究区域内中等降水量,但由于地形低洼,汇水持水性好,因而中生植物起主要作用,湿生植物占群落总生物量比率也是6个样地中最高的;嘎松山样地海拔最高,水热再分配导致中旱生

2

植物占主导地位,而与周边较低海拔的大针茅典型草原明显不同,为羊草—贝加尔针茅草甸草原

类型;阿巴嘎旗样地处于研究区域最西端,为羊草—克氏针茅典型草原群落,接近于荒漠草原边缘,再向西未见以羊草为建群种或共建种群落分布,其水分生态功能群组成表现出明显的干旱特征,旱中生和旱生植物起主要作用,调查样方中无中生植物和湿生植物出现。从各水分生态功能群生物量变异系数上看,中旱生植物与旱生植物生物量占群落总生物量比率的变异数较低,分别为0.54和0.72,说明两者作用相对稳定;旱中生和中生植物变异系数居中,分别为1.77和1.56;而湿生植物变异系数最大,其作用极其有限且波动性大。

表1　植物生态类型功能群生物量占群落总生物量比率及其变异系数

Table1.Relationsbetweenplantecologicaltypefunctionalgroupsbiomassandthetotalbiomassofcommunitiesandtheirs

variationinungrazingplaces

生态类型Ecologicaltype湿生植物Hygrophytes中生植物Mesophytes中旱生植物Xero-mesophytes旱中生植物Meso-xerophytes旱生植物Xerophytes

样地Samplingplat

长岭Changling

—15.277.10.197.50

双辽

Shuangliao

—17.069.21.9611.8

林东

Lindong0.291.8788.52.307.00

林西

Linxi4.2458.2836.4—11.1

嘎松山

Gasongshan

—3.0568.414.913.6

阿旗

Abagaqi——17.843.338.9

平均值

Meat0.7515.959.610.413.3

变异系数

Variancecoefficient2.181.770.541.560.72

518　吉　林　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　2005年

3　讨　论

植物在长期对水因子的生态适应中,在形态、生理和行为方面形成了各种适应机制,为此,生态学家将植物按其对水因子的适应性特点划分为不同的水分生态类型。首先,植物被划分为2大类,即水生植物和陆生植物。陆生植物又可划分为湿生、中生和旱生植物,中生植物又可进一步细分为湿中生植物、典型中生植物和旱中生植物;旱生植物同样可细分为中旱生植物、典型旱生植物和超旱生植物。我国温带草原主要由典型旱生植物、旱中生植物、中旱生植物和典型中生植物组成,局部低湿地可见到湿生植物[12-13]。不同水分生态类型植物的组合组成不同的陆地生态系统,因此,通过分析植物水分生态类型功能群组成特点,不仅可认识陆地生态系统对水因子的适应特点,而且可以认识环境变化及人为干扰对各类陆地生态系统的影响及其变化趋势。中国东北样带是以降水为主要趋动因子的重要的国际全球变化与陆地生态系统样带之一,以北纬43.5°为中轴线,东起中俄边境的珲春(东经130°30′),西至中蒙边境的二连浩特(东经112°),跨18个经度,全长约1600km。该样带是大尺度上研究植被变化、生物多样性、植物功能类型、不同生态系统的水分平衡与碳平衡及其对全球气候变化的响应,以及开展生态学、地学、气象学和土壤学等多学科的集成研究的理想平台和载体。本研究区域位于中国东北样带中西段,是中国温带草原关键种———羊草的主要分布区,以其为建群种或共建种形成的草地群落是我国生产力水平最高的草地生态系统类型。在样带上其分布范围东起吉林省长春市,西至内蒙古阿巴嘎旗,以羊草作为建群种或共建种的主要草地群落类型有盐碱化草甸、草甸草原、典型草原和沙地草原。

对中国东北样带以羊草为建群种或共建种群落植物水分生态类型功能群的生物量变化与环境因子及群落初级生产力关系的研究表明:(1)中旱生植物生物量与年降水、年均温度和土壤湿润度呈线性正相关,而与海拔高度呈线性负相关。旱中生植物与4个环境因子的关系恰好同中旱生植物相反。而旱生植物同旱中生植物与环境因子关系具有相似规律,仅与年均温度因子呈峪形函数

关系,反映了不同植物水分生态类型对环境变化响应的敏感性。中生和湿生植物与4个环境因子的关系无明显规律,反映了样带上主要羊草群落的干旱化特点。(2)中旱生植物功能群起到最重要作用,其生物量占总生物量比率最高,其它植物功能群作用依次为中生植物>旱生植物>旱中生植物>湿生植物,且中旱生植物与旱生植物生物量占群落总生物量比率的变异数较低,具有较高的稳定性。中生植物仅在个别低湿地起主要作用,湿生植物也只偶见于局部低湿生境。因此,样带上羊草群落的结构和功能主要由中旱生、旱中生和旱生植物3个水分生态类型功能群决定。参考文献:

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