《普通动物学》完整课后答案刘凌云版

1.脊索动物的三大主要特征是什么？试各加以简略说明。

答：脊索动物具有脊索、背神经管和咽鳃裂是其最主要的3大特征。

①脊索是背部起支持体轴作用的一条棒状结构，介于消化道和神经管之间。脊索来源于胚胎期的原肠背壁，经加厚、分化、外突，最后脱离原肠而成脊索。脊索由富含液泡的脊索细胞组成，外面围有脊索细胞所分泌而形成的结缔组织性质的脊索鞘。脊索鞘常包括内外两层，分别为纤维组织鞘和弹性组织鞘。充满液泡的脊索细胞由于产生膨压，使整条脊索既具弹性，又有硬度，从而起到骨骼的基本作用。

②背神经管脊索动物神经系统的中枢部分是一条位于脊索背方的神经管，由胚体背中部的外胚层下陷卷褶所形成。背神经管在高等种类中前、后分化为脑和脊髓。神经管腔在脑内形成脑室，在脊髓中成为中央管。无脊椎动物神经系统的中枢部分为一条实性的腹神经索，位于消化道的腹面。

③咽鳃裂低等脊索动物在消化道前端的咽部两侧有一系列左右成对排列、数目不等的裂孔，直接开口于体表或以一个共同的开口间接地与外界相通，这些裂孔就是咽鳃裂。低等水栖脊索动物的鳃裂终生存在并附生着布满血管的鳃，作为呼吸器官，陆栖高等脊索动物仅在胚胎期或幼体期(如两栖纲的蝌蚪)具有鳃裂，随同发育成长最终完全消失。无脊椎动物的鳃不位于咽部，用作呼吸的器官有软体动物的栉鳃以及节肢动物的肢鳃、尾鳃、器官等。

2.脊索动物还有哪些次要特征？为什么说它们是次要的？

答：脊索动物还具有三胚层、后口、存在次级体腔、两侧对称的体制、身体和某些器官的分节现象等特征。因为这些特征同样也见于高等无脊椎动物，所以说它们是次要的。

3.脊索动物门可分为几个亚门？几个纲？试扼要记述一下各亚门和各纲的特点。

答：脊索动物分属于3个亚门，10个纲。简述如下：

一、尾索动物亚门脊索和背神经管仅存于幼体的尾部，成体退化或消失。体表被有被囊，体呈袋形或桶状。常见种类有各种海鞘和住囊虫，营自由生活或固着生活。有些种类有世代交替现象。本亚门包括尾海鞘纲、海鞘纲、樽海鞘纲等。

二、头索动物亚门脊索和神经管纵贯于全身的背部，并终生保留。咽鳃裂众多。本亚门仅头索纲一个类群，体呈鱼形，体节分明，表皮只有一层细胞，头部不显，故称无头类。

三、脊椎动物亚门脊索只在胚胎发育阶段出现，随后或多或少地被脊柱所代替。脑和各种感觉器官在前端集中，形成明显的头部，故称有头类。本亚门包括： (一)圆口纲无颌，缺乏成对的附肢，单鼻孔，脊索及雏形的椎骨并存。又名无颌类。

(二)鱼纲出现上、下颌，体表大多被鳞，鳃呼吸，成对的前后肢形成适于水生生活的胸鳍和腹鳍。本纲与更高等的四足类脊椎动物合称为有颌类。

(三)两栖纲皮肤裸露，幼体用鳃呼吸，以鳍游泳，经过变态后的动物上陆生活，营肺呼吸和以五趾型附肢运动。

(四)爬行纲皮肤干燥，外被角质鳞、角盾或骨板。心脏有二心房、一心室或近于两心室。本纲与鸟纲、哺乳纲在胚体发育过程中出现羊膜，因而合称为羊膜动物，其他各纲脊椎动物则合称为无羊膜动物。

(五)鸟纲体表被羽，前肢特化成翼，恒温，卵生。(六)哺乳纲身体被毛，恒温，胎生，哺乳。

4.试描述海鞘的呼吸活动和摄食过程。

答：海鞘入水孔的底部有口，通过四周长有触手的缘膜就是宽大的咽，咽几乎占据了身体的大半部(3／4)，咽壁被许多细小的鳃裂所贯穿。从口进入咽内的水流经过鳃裂，到达围着咽外的围鳃腔中，然后经出水孔排出。围鳃腔是由身体表面陷人内部所形成的空腔，因其不断扩大，从而将身体前部原有的体腔逐渐挤小，最终在咽部完全消失。由于鳃裂的间隔里分布着丰富的毛细血管，因此当水流携带着食物微粒通过鳃裂时就能进行气体交换，完成呼吸作用。咽腔的内壁生有纤毛，其背、腹侧的中央各有一沟状结构，分别称为背板和内柱，沟内有腺细胞和纤毛细胞；背板和内柱上下相对，在咽的前端以围咽沟相连，腺细胞能分泌粘液，使沉入内柱的食物粘聚成团，由沟内的纤毛摆动，将食物团从内柱推向前行，经围咽沟沿背板往后导入食道、胃及肠进行消化。肠开口于围鳃腔，不能消化的残渣通过围鳃腔，随水流经出水孔排出体外。

5.何谓逆行变态？试以海鞘为例来加以说明。

答：海鞘成体的形态结构与典型的脊索动物有很大差异。然而，它的幼体外形酷似蝌蚪并具有脊索动物3个主要特征。幼体长约0.5mm，尾内有发达的脊索，脊索背方有中空的背神经管，神经管的前端甚至还膨大成脑泡，内含眼点和平衡器官等；消化道前段分化成咽，有少量成对的鳃裂；身体腹侧有心脏。幼体经过几

小时的自由生活后，就用身体前端的附着突起粘着在其它物体上，开始其变态。在变态过程中，海鞘幼体的尾连同内部的脊索和尾肌逐渐萎缩，并被吸收而消失，神经管及感觉器官也退化而残存为一个神经节。与此相反，咽部却大为扩张，鳃裂数急剧增多同时形成围绕咽部的围鳃腔；附着突起也为海鞘的柄所替代。附着突起背面因生长迅速，把口孔的位置推移到另一端(背部)，于是造成内部器官的位置也随之转动了90°～180°的角度。最后，由体壁分泌被囊素构成保护身体的被囊，使它从自由生活的幼体变为营固着生活的柄海鞘。柄海鞘经过变态，失去了一些重要的构造，形体变得更为简单，这种变态称为逆行变态。

6.尾索动物的主要特点是什么？

答：尾索动物的主要特点：身体包在胶质或近似植物纤维素成分的被囊中，至少在幼体时期尾部具有脊索及神经管，体呈袋形或桶状，包括单体或群体两个类型，绝大多数无尾种类只在幼体时期自由生活，成体于浅海潮间带营底栖固着生活，少数终生有尾种类在洋面上营漂浮式的自由游泳生活。体表有入水孔和出水孔，咽壁有数量不等的鳃裂，咽外围有宽大的围鳃腔，与出水管孔相通。一般为雌雄同体，异体受精。营有性生殖，也营无性的出芽生殖，除个别种类外，受精卵都先发育成善于游泳的蝌蚪状幼体，再行变态发育。

7.头索动物何以得名？为什么说它们是原索动物中最高等的类群？

答：头索动物是一类终生具有发达脊索、背神经管和咽鳃裂等特征的无头鱼形脊索动物。头索动物的脊索不但终生保留，且延伸至背神经管的前方，故称头索动物。（不完全）

8.简述文昌鱼的外形和体内结构。

答：（一）外形文昌鱼的体形略似小鱼，无明显的头部，左右侧扁，半透明，可隐约见到皮下的肌节和腹侧块状的生殖腺；身体两端尖出，故有双尖鱼之称，又因其尾形很像矛头而名海矛。一般体长约50mm，前端的腹面为一漏斗状的口笠，口笠内为前庭，内壁有轮器，由前庭引向位于一环形缘膜中央的口。口笠和缘膜的周围分别环生触须及缘膜触手，具有保护和过滤作用，可阻挡粗砂等物随水流进入口中。整个背面沿中线有一条低矮的背鳍，往后与高而绕尾的尾鳍相连。此外在肛门之前还有肛前鳍。无偶鳍，只在身体前部的腹面两侧各有一条由皮肤下垂形成的纵褶，称为腹褶。腹褶和肛前鳍的交界处有一腹孔，是咽鳃裂排水的总出口，故又名围鳃腔孔。 (二)体内结构

①皮肤皮肤薄而半透明，由单层柱形细胞的表皮和冻胶状结缔组织的真皮两部分构成。

②骨骼文昌鱼尚未形成骨质的骨骼，主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索外围有脊索鞘膜，并与背神经管的外膜、肌节之间的肌隔、皮下结缔组织等连续。

③肌肉文昌鱼背部的肌肉厚实而腹部比较单薄，全身主要的肌肉是60多对按节排列于体侧的“V”字形肌节，尖端朝前，肌节间被结缔组织的肌隔所分开。两侧的肌节互不对称，便于文昌鱼在水平方向作弯曲运动。

④消化和呼吸器官文昌鱼靠轮器和咽部纤毛的摆动，使带有食物微粒的水流经口入咽，食物被滤下留在咽内，而水则通过咽壁的鳃裂至围鳃腔，然后由腹孔排出体外。咽内的食物微粒被内柱细胞的分泌物粘结成团，再由纤毛运动使它从后向前流动，经围咽沟转到咽上沟，往后推送进入肠内。肠的末端开口于身体左侧的肛门。咽腔是文昌鱼完成呼吸作用的部位。咽壁两侧有60多对鳃裂，彼此以鳃条分开，鳃裂内壁布有纤毛上皮细胞和血管。水流进入口和咽时，藉纤毛上皮细胞的纤毛运动，通过鳃裂，并使与血管内的血液进行气体交换，最后，水再由围鳃腔经腹孔排出体外。有人认为文昌鱼纤薄的皮肤也具有直接从水中摄取氧气的能力。

⑤血液循环文吕鱼循环系统属于闭管式，即血液完全在血管内流动，这种情形与脊椎动物基本相同。无心脏，但是具搏动能力的腹大动脉，因而被称为狭心动物。 ⑥排泄器官排泄器官由数10对按节排列的肾管组成，位于咽壁背方的两侧，其结构和机能与扁形动物及环节动物的原肾比较近似。

⑦神经系统文昌鱼的中枢神经是一条纵行于脊索背面的背神经管，神经管的前端内腔略为膨大，称为脑泡。幼体的脑泡顶部有神经孔与外界相通，长成后完全封闭。神经管的背面并未完全愈合，尚留有一条裂隙，称为背裂。周围神经包括由脑泡发出的2对“脑”神经和自神经管两侧发出的成对脊神经。

⑧生殖系统雌雄异体。生殖腺附生于围鳃腔两侧的内壁上，是26对左右厚壁的矩形小囊，性成熟时可根据文昌鱼的精巢为白色或卵巢呈现淡黄色进行雌雄鉴别。成熟的精子和卵都是通过生殖腺壁的破口释出，坠入围鳃腔，再随同水流由腹孔排出，在海水中完成受精作用。

9.文昌鱼和海鞘在消化系统上有何异同？

文昌鱼

海鞘

文昌鱼靠轮器和咽部纤毛的摆动，使带有食物腺细胞能分泌粘液，使沉入内微粒的水流经口入咽，食物被滤下留在咽内，柱的食物粘聚成团，由沟内的而水则通过咽壁的鳃裂至围鳃腔，然后由腹孔纤毛摆动，将食物团从内柱推

不同点 排出体外。文昌鱼幼体的鳃裂直接开口于体表，向前行，经围咽沟沿背板往后

后来形成围鳃腔，以腹孔作为鳃裂的总出水口。导入食道、胃及肠进行消化。咽内的食物微粒被内柱细胞的分泌物粘结成肠开口于围鳃腔，不能消化的团，再由纤毛运动使它从后向前流动，经围咽残渣通过围鳃腔，随水流经出

沟转到咽上沟，往后推送进入肠内。

相同点 具有内柱、咽上沟和围咽沟等结构

水孔排出体外。

10.理解和掌握文昌鱼的胚胎发育各阶段的特征。

答：文昌鱼在6~7月产卵，通常产卵和受精都在傍晚进行。卵小而含卵黄少，为均黄卵，卵径0.1mm~0.2mm。文昌鱼的发育需经历受精卵一桑椹胚一囊胚一原肠胚一神经胚各个时期，才孵化成幼体。受精卵进行几乎均等的全分裂，经过多次细胞分裂后，使许多细胞结成一个形似实心圆球的桑椹胚。桑椹胚在继续细胞分裂的同时，中心的细胞逐渐向胚体表面迁移，从而变成一个内部充满胶状液的空心囊胚，囊胚中的腔为囊胚腔，囊胚上端的细胞略小，称动物极，细胞较大的下端是植物极。接着囊胚的植物极大细胞向内陷入以至与上端动物极细胞的内壁互相紧贴，囊胚腔因受挤压而消失，被新出现的原肠腔所代替。原肠腔以植物极细胞内陷处的胚孔与外界相通。此时胚胎已形成内、外两层细胞，分别称为内胚层和外胚层，胚体表面长有纤毛并能在胚膜中进行回旋运动。胚胎发育到这个阶段称为原肠胚。原肠胚的后期开始胚体延长、产生中枢神经、胚层进一步分化及各器官系统的形成。原肠胚自前端沿背中线至胚孔的外胚层下陷成神经板，与此相邻的两侧外胚层同神经板脱离，互相靠拢而完全愈合，是将来的表皮部。下陷到表皮内的神经板首先在板的两侧往上隆起成神经褶，然后卷合围成背面留有一条纵裂的神经管，管内为神经管腔。其前端以神经孔和外界相通，后端经胚孔与原肠相通成神经肠管。成体时，神经孔关闭成嗅窝，而神经肠管也闭塞不通并在胚孔部形成肛门，此时的胚胎称为神经胚。

第十五章圆口纲

1.为什么是圆口纲是脊椎动物亚门最低等的一个纲？试述其主要特征。

答：圆口纲是脊椎动物亚门最低等的一个纲，主要从它的特征上得以表现。 (一)原始特征

①缺乏用作主动捕食的上、下颌。

②无成对的偶鳍，支持奇鳍的是不分节的辐鳍软骨。尾鳍为内部支持骨及外部背、腹叶完全对称的原型尾，这是水栖无羊膜动物中最原始的尾型。

③终生保留脊索，外围脊索鞘，用于支持体轴。脊索背方的脊髓两侧有按体节成对排列的软骨质弓片，相当于脊椎骨椎弓的基背片和间背片，尚未形成椎体。 ④脑颅主要由脑下的软骨底盘、嗅软骨囊、耳囊软骨及支持口漏斗和舌的一些软骨所构成。脑颅不完整，除左右耳囊软骨之间有一联耳软骨外，均覆有纤维组织膜，这种状态大致相当于高等脊椎动物颅骨在胚胎发育的早期阶段。支持呼吸器

官鳃囊的是9对细长弯曲的鳃弓和4对纵走软骨条共同连接而成的鳃笼鳃笼末端构成保护心脏的围心软骨。鳃笼紧贴皮下，包在鳃囊外侧，不分节，而鱼类的鳃弓则分节并着生在咽壁内。

⑤躯体部和尾部肌肉为一系列按节排列的弓形肌节及附着肌节前后的肌膈。肌节间尚无水平隔，故不分为轴上肌和轴下肌。⑥胃未分化，肠管内有许多纵行的粘膜褶及一条纵行的螺旋瓣，或称盲沟，是增加吸收养料面积的结构。

⑦开始出现由静脉窦、二心房和一心室组成的心脏。除无肾门静脉和总主静脉外，循环系统及血液循环方式均与文昌鱼十分相似。

⑧脑的各部分排列在同一平面上，无任何脑曲。中脑未形成二叠体。小脑还没有与延脑分离，仅为一狭窄的横带。视神经在间脑腹面不形成视交叉。脑神经中的舌咽神经和迷走神经因脑颅的枕骨区不发达，所以是由头骨之外的延脑两侧分出的。脊神经的背根和腹根互不相连成混合神经。内耳平衡器只有1或2个半规管。 ⑨雌雄异体(七鳃鳗)或同体(盲鳗)，生殖腺单个(发育初期成对)，无生殖导管。性成熟后生殖腺在繁殖季节表面破裂，释出精子或卵，由腹腔经生殖孔进入尿殖窦，再通过尿殖乳突末端的尿殖孔排出体外。排泄系统与生殖系统无任何联系，肾脏滤泌的尿液，由输尿管导人膨大的尿殖窦，也经尿殖孔排至体外。 (二)寄生及半寄生特征

①七鳃鳗可用口漏斗吸附在鱼类和海龟体上，以漏斗壁和舌上的角质齿锉破鱼体，吸食血肉。角质齿损伤脱落后可再生。舌位于口底，由环肌和纵肌构成，能作活塞样的活动，由于舌上有齿而称为锉舌。

②七鳃鳗成体的咽后部有一支向腹面分出的盲管，称为呼吸管。呼吸管口有5~7个触手，相当于头索动物的缘膜，管的两侧各有内鳃孔7个。每个内鳃孔通入一个球形的鳃囊，囊的背、腹及侧壁都长有来源于内胚层的鳃丝，构成呼吸器官的主体。鳃囊经外鳃孔与外界相通。圆口纲动物由于具有这种独特的鳃囊结构，所以又有囊鳃类之称。盲鳗无呼吸管，内鳃孔直接开口于咽部，各鳃囊不直接从外鳃孔通向外界而是分别由出鳃管往后汇总到一条总鳃管内，在远离头部的后方开口于体外，所以体外只能见到一对鳃孔。圆口纲动物的鳃孔周围有强大的括约肌和缩肌，控制鳃孔的启闭，水可以从外鳃孔流入，在鳃囊交换气体后，仍由外鳃孔流出，以适应它们吸附在寄主体表或头部钻人鱼体内部时，无法从口中进水进行呼吸作用的半寄生生活。七鳃鳗的幼体营自由生活，呼吸方式由口腔进水，经内鳃孔于囊鳃完成气体交换后，从外鳃孔出水。

③七鳃鳗在眼眶下的口腔后有1对“唾腺”，以细管通至舌下，腺的分泌物是一种抗凝血剂，对寄主进行吸血时，能阻止动物创口血液的凝固。

2.七鳃鳗消化、呼吸系统有什么特点？这些结构和七鳃鳗的生活习性有何关系？

答：七鳃鳗可用口漏斗吸附在鱼类和海龟体上，以漏斗壁和舌上的角质齿锉破鱼体，吸食血肉。角质齿损伤脱落后可再生。舌位于口底，由环肌和纵肌构成，能作活塞样的活动，由于舌上有齿而称为锉舌。七鳃鳗成体的咽后部有一支向腹面分出的盲管，称为呼吸管。呼吸管口有5~7个触手，相当于头索动物的缘膜，管的两侧各有内鳃孔7个。每个内鳃孔通入一个球形的鳃囊，囊的背、腹及侧壁都长有来源于内胚层的鳃丝，构成呼吸器官的主体。鳃囊经外鳃孔与外界相通。七鳃鳗的幼体营自由生活，呼吸方式由口腔进水，经内鳃孔于囊鳃完成气体交换后，从外鳃孔出水。

3.七鳃鳗的神经系统有什么特点？

答：视神经在间脑腹面不形成视交叉。脑神经中的舌咽神经和迷走神经因脑颅的枕骨区不发达，所以是由头骨之外的延脑两侧分出的。脊神经的背根和腹根互不相连成混合神经。内耳平衡器只有1或2个半规管。

4.七鳃鳗目和盲鳗目有些什么重要区别？

答： 七鳃鳗目

有吸附型的口漏斗和角质齿，口位于漏斗底部，鼻孔在两眼中间的稍前方；脑垂体囊为盲管，不与咽部相通；鳃囊7对，分别向体外开口，鳃笼发达。内耳有2个半规管。卵小，发育有变态。大多数种类的成鳗营半寄生生活，少数非寄生种类的角质齿退化消失，无特殊的呼吸管。 盲鳗目

营寄生生活，无背鳍和口漏斗，口位于身体最前端，有4对口缘触须；无呼吸管，脑垂体囊与咽相通，鼻孔开口于吻端；眼退化，隐于皮下；鳃孔l~16对，随不同种类而异，鳃笼不发达。内耳仅一个半规管。雌雄同体，但雄性先成熟；卵大，包在角质卵壳中，受精卵直接发育成小鳗，无变态。

5.简述七鳃鳗的生活史及幼鳗的变态发育。

答：七鳃鳗生活在江河或海洋中，每年5、6月间，成鳗常聚集成群，溯河而上或由海入江进行繁殖。它们选好具有粗砂砾石的河床及水质清澈的环境后，先用口吸盘移去砾石造成浅窝，雌鳗吸住窝底的石块，雄体又吸在雌鳗的头背上，两者互相卷绕，肛门彼此靠拢，急速摆动鳗尾，排出精子和卵子，在水中受精。因此七鳃鳗又称石吸鳗。雌鳗每次交尾后只产出一部分卵，但在为期2~3天的产卵期内可多次交尾和产卵，因而每尾雌鳗的产卵总量可达14000~20000枚。亲鳗在生殖季节里，消化道极其萎缩，绝食时间长达数月，经过生殖后，疲惫衰竭，终

至死亡，无—生还。鳗卵圆小，直径约0.7mm，含卵黄少，受精卵进行不均等的全分裂。胚胎先发育成体长10mm~15mm的幼鳗，其形态和构造均与成鳗相差甚远：眼被皮肤遮蔽而不发达；整个背鳍和尾鳍为一条连续的膜质结构；口前有马蹄形的上唇和横列的下唇，合围成口笠，不具口吸盘，也无角质齿；呼吸道尚未分化，故其咽部两侧的内鳃孔都经由鳃囊，通过外鳃孔到达体外；咽底有内柱。幼鳗曾被误认是一种原索动物而命名为沙隐虫，它的摄食和独立的生活方式与文昌鱼大致相似。沙隐虫在淡水或返回海中生活3～7年后，才在秋冬之际经过变态成为成体，再经数月的半寄生生活便达到性成熟时期，并开始了集群和繁殖活动。从沙隐虫所呈现的原始构造及其生活习性，显示了它们与原索动物之间存在着一定的亲缘关系，因此研究七鳃鳗的生活史，从脊椎动物演化来说，有重要意义。

第十六章鱼纲

1.鱼的鳞、鳍和尾有哪些类型？

答：鱼鳞分3种，即骨鳞、盾鳞和硬鳞，分别被覆于硬骨鱼类、软骨鱼类及硬鳞鱼类的体表。鱼鳍分2种，即奇鳍（背鳍、臀鳍和尾鳍）和偶鳍(胸鳍和腹鳍)。鱼尾分2种，即正尾和歪尾。

2.鱼类的骨骼系统有些什么特点？

答：鱼类已具较发达的内骨骼系统，按其功能和所在部位，以及胸、腹鳍的出现，可分为中轴骨骼和附肢骨骼两部分。中轴骨骼包括头骨和脊柱，附肢骨骼包括带骨和鳍骨。鱼类的骨骼系统由软骨或硬骨组成。软骨质的骨骼系统是圆口纲动物和软骨鱼类的基本特征。硬骨鱼类的骨骼系统是由两种不同发育途径形成的硬骨所构成，即从软骨骨化而成的软骨化骨和在膜质基础上直接骨化而来的膜骨，二者在形态结构及化学组成上都很难区分。 (一)中轴骨骼

1．头骨可分为包藏脑及视、听、嗅等感觉器官的脑颅和左右两边引合消化管前段的咽颅二部分。鱼类具有完整的脑颅，由一块箱状的软骨或许多骨片拼接而成，只留有口、鼻孔、眼和鳃孔等器官未被包在脑颅内。咽颅是7对分节的弧形软骨，位于脑颅下方并围绕着消化管的前段。

2．脊柱和肋骨脊柱紧接于脑颅之后，由一连串软骨或硬骨的椎骨关连而成，从头后至尾按节排列，取代了脊索的地位，成为对体轴强有力的支持及保护脊髓的结构。

(二)附肢骨骼鱼类的附肢骨骼包括鳍骨及带骨，而鳍骨又可分为奇鳍骨和偶鳍骨。

1．奇鳍骨是一系列深埋于体肌内的支鳍骨(担鳍骨)，每个支鳍骨分为上、中、下3节，骨的上节支持着一根背鳍条或臀鳍条。尾鳍是鱼类游泳时的主要推进器官，最后几枚尾椎骨愈合成一根翘向后上方的尾杆骨，尾杆骨的上、下各有若干骨片或软骨片愈合而成的上叶和下叶，作为支持尾鳍鳍条的支鳍骨。

2．带骨和偶鳍骨悬挂胸鳍的带骨为肩带，由伸向背面的肩胛骨、腹面的乌喙骨及匙骨、上匙骨、后匙骨等组成，并通过上匙骨牢固地关连在头骨上。绝大多数鱼类的胸鳍具有单列型偶鳍骨(肺鱼类为双列型偶鳍骨)。软骨鱼类的胸鳍内的支鳍骨有基鳍软骨和辐鳍软骨，外侧为皮质鳍条，硬骨鱼类的支鳍骨趋于退化，常出现肩带直接关连鳞质鳍条的现象。连接腹鳍的带骨为腰带，构造非常简单，位于泄殖孔前方，呈一字形的坐耻杆，或由一对无名骨构成的三角形骨板。腰带两端通过关节面与腹鳍的鳍骨关连。

3.鱼类消化道的结构和它们的食性有什么关系？

答：鱼类的消化管包括口腔、咽、食管、胃、肠和肛门等。

消化管由表及里由四层组成，即浆膜、肌肉层、粘膜下层、粘膜层。粘膜层的内壁上有纵行、网状等不同形式的褶皱或螺旋瓣，这是延缓食物在消化管的移行速度和增加吸收营养物质面积的适应结构。

鱼类的口腔和咽并无明显的界限，统称为口咽腔，内有齿、舌、鳃等器官，覆盖在口咽腔上的复层上皮富含单细胞粘液腺，但无消化腺及消化酶。许多鱼类不仅具有紧密贴合在上、下颌的颌齿，也有附生于犁骨上的犁齿、腭骨上的腭齿、舌骨上的舌齿和下咽骨上的咽齿等。

鱼齿的形状各异，有犬齿形和圆锥形，也有臼齿形及门齿形，甚至还有前、后异形的颌齿，不同的齿型反映出鱼类在利用食料方面的差别。鲤科鱼类的口腔内缺乏颌齿，舌位于口咽腔底部，由基舌骨外覆有结缔组织和粘膜而成，只有舌端的游离部分具有肌肉，可作不同程度的上、下方向活动。有些鱼类的舌面布有味蕾，可能具有辨识食物的机能。

鳃耙是附生在鳃弓内侧两排并列的突起，是阻拦食物随水流出鳃裂的滤食结构；顶端尚有少量味蕾，也具有味觉器官的作用。鳃耙的数目、形状和疏密状况均与鱼的食性有关，如肉食性鱼类的鳃粑粗短而疏；吃浮游生物的鱼类，鳃耙细长而稠密，形成筛滤微小食物的网状结构，使含有食物的水流在流入口咽腔时，通过鳃耙的筛滤作用，将食物截留，由粘液裹成食物团，利于吞咽。食管短而环肌发达，壁厚，因布有味蕾，故对摄入的食物有选择及吐弃的功能。

胃是消化管最膨大的部分，前、后以贲门和幽门分别与食管及肠相通，有些鱼类(鲳鱼、鳜鱼)在幽门和十二指肠的交界处有许多突出的幽门垂。胃的机械性运动是蠕动，可使食物同胃液充分混合，混匀后的食物借胃壁的运动，通过幽门移入肠内。胃内壁具有胃腺，呈单盲囊状结构，分泌的胃液中包含盐酸、氯化物等无机盐和粘蛋白、消化酶等有机物，胃液分泌由食物直接刺激胃而引起。盐酸的作

用在于激活胃蛋白酶原，供给胃蛋白酶所需要的酸性环境，使食物中的蛋白质变性，以利消化，同时还有一定的杀菌作用。胃液中所含的消化酶因鱼种而不同，也随其食性差异而不同。肉食性鱼类的胃蛋白酶活性甚高，主要是把蛋白质消化成蛋白际和蛋白胨。非肉食性鱼类的胃蛋白酶少，但淀粉酶、糖原分解酶、麦芽糖酶的含量较多。捕食甲壳类和浮游动物的鱼类，胃内具有较强分解几丁质作用的几丁质分解酶。幽门垂开口于肠内，数量不一，幽门垂内的粘膜具有众多褶皱和丰富的血管，并含有多种酶类，表明了这是—种既有辅助消化作用又兼有吸收功能的器官。

鱼类的肠管分化不明显，很难区分小肠和大肠，其长度随鱼种、食性和生长特性而不同。进行肠内消化的主要消化腺是肝脏和胰脏。两种腺体的分泌物分别由胆管和胰管导入肠内。肝脏分泌的胆汁通过肝管贮存在胆囊中，再以胆管将胆汁输入肠内。胆汁能促进脂肪分解，使脂肪乳化，同时也有助于蛋白质的消化，促使某些蛋白质成分的沉淀。肝脏除制造胆汁外，还能把消化吸收的物质合成为糖原、脂肪和蛋白质。此外，对中间代谢、解毒作用、维生素及免疫物质的生成，都有重要作用。多数鱼类均有发达的胰脏，所分泌的胰液中含有胰蛋白酶、胰脂肪酶及淀粉酶。胰脏的消化酶需要在碱性环境里起作用，而肠管内由于胰液含有较多的HCO3—，可以中和进入肠内的盐酸而经常保持碱性状态，有利于胰液进行消化作用。有些鱼类的胰脏中埋有内分泌器官胰岛细胞，能分泌胰岛素，用作调节血醣的平衡。由此可见，肠是食物进行化学消化的主要场所，许多营养物质在这里被分解成简单成分。随着肠管的蠕动，把已消化了的食物吸入分布于肠壁上的血管和淋巴管中。未消化的食物残渣则经肛门排出体外。

4.鳔的作用是什么？

答：鳔是鱼体比重的调节器官，它的机能是通过特有的气腺分泌气体以及卵圆窗或鳔管排放气体而控制的。气腺位于鱼鳔前腹面的内壁上。微血管网是一个由动脉微血管和静脉微血管组成的结构，能往鳔内分泌气体。分布到气腺下的动脉微血管来自背大动脉或腹腔肠系膜动脉，静脉微血管离气腺后，经鳔静脉而注入肝门脉系统。由气腺分泌的气体进入鳔内是通过特定的生物化学反应实现的：静脉微血管内的血液携带着从气腺来的乳酸呼吸酶和碳酸酐酶，这些物质通过对流交换进入动脉微血管，乳酸在这里能促使溶解的气体释放出来，并穿过气腺的上皮细胞，进入鳔腔，而碳酸酐酶则可加速血液中碳酸的脱水作用，释出C02进入鳔内，同时C02的张力增加还能促进与血红蛋白结合的氧气分离开来，并穿透气腺上皮细胞渗入鳔中。气腺上皮细胞的这种穿透性是单向的，只允许气体向鳔内渗透而鳔中的气体则不能穿过气腺上皮细胞退回迷网。鳔内气体的分泌和吸收直接影响到鱼鳔的容积大小，在一定程度上可引起鱼体密度和比重的变化。鳔内气体的分泌和吸收过程相当缓慢，不能快速地适应水压的变化，所以鳔的主要功能是使鱼体悬浮在限定的水层中，以减少鳍的运动而降低能量消耗。鱼类实现升降运动的主要器官则是鳍和大侧肌的运动。

5.列举鱼类循环系统的特点。

答：循环系统包括液体和管道2部分。液体是指血液和淋巴液，管道为血管及淋巴管。

(一)心脏位于鳃弓后下方的围心腔内，后方以结缔组织的横隔与腹腔分开。供给心脏营养的血液来自背大动脉或出鳃动脉以及锁骨下动脉的分支，离开心脏的血液注入前主静脉，再返回静脉窦。

(二)血液循环鱼类的血液循环方式属于单循环，即从心脏压出的血液，经鳃区交换气体后，由出鳃动脉汇合成的背大动脉将多氧血运送至鱼体各部的器官组织中去，供给氧和各种必需的物质。离开器官组织的少氧血，又带着代谢废物或营养物质循着从小到大的静脉管道回流，最终汇流至心脏内，然后再开始新的一轮血液循环。单循环血液循环方式是与鱼类的心脏构造简单及用鳃呼吸密切相关的。鱼的血液被心脏压出后，首先注入腹大动脉，再对人鳃动脉。人鳃动脉进一步分支成鳃丝动脉、鳃小片动脉并形成微血管网，交换气体就在鳃小片的微血管网进行。俟后，微血管依次汇合成出鳃小片动脉、出鳃丝动脉和出鳃动脉。出鳃动脉中的血液汇人背大动脉，再由此发出许多动脉，将血液分流到鱼体各部。 (三)组织液和淋巴液组织液来自毛细血管中的血液，是血管中的血液与血管外组织细胞之间物质交换的媒介。毛细血管壁具有通透性，它的末端血压高于外界液体的压力，所以血浆(滤去血细胞后的血液称为血浆)中的水及溶于水的小分子物质可通过毛细血管壁滤出，成为渗入组织细胞内的组织液。鱼类的淋巴系统不发达。身体各组织细胞间未被静脉毛细血管所吸收的少量组织液，可调入通透性极高而内压较低的淋巴管，成为无色透明的淋巴液。淋巴液来源于组织液，除不含红细胞和血液蛋白质外，其它成分与血液近似，它的流动方向为单向运行。脾脏是循环系统中的一个重要器官，是造血、过滤血液和破坏衰老红细胞的中心场所。脾脏位于胃的一侧或胃的后方，可分为外层红色的红髓和内层白色的白髓二部分。红髓制造红细胞及血小板，白髓生产淋巴球和白细胞。出入脾脏进行血液循环的血管分别为腹腔系膜动脉的分支脾动脉和脾静脉，最后血液注入肝静脉。脾脏内的微血管口径小，当衰老的红细胞通过管口时，易受损伤而导致死亡，其血红蛋白尤其是含铁部分则可被重新利用来制造新的红细胞。

6.简述鱼类肾脏在调节体内渗透压方面所起的作用。

答：鱼类具有调节渗透压的机能。淡水鱼类体液的盐分浓度一般高于外界环境，为一高渗溶液，以血液冰点下降表示其渗透压，约为—0.57，而淡水则接近于0℃(海水为—2．0℃)。按渗透原理，体外的淡水将不断地通过半渗性的鳃和口腔粘膜等渗入体内，但肾脏可借助众多肾小球的泌尿作用，及时排出浓度极低几乎等于清水的大量尿液，保持体内水分恒定。淡水鱼类在尿液的滤泌和排泄过程中，丧失的盐分很久；这是因为肾小管具有重吸收作用，将滤泌尿液中的盐分重新吸收回血液内。

此外，有些鱼类还能通过食物或依靠鳃上特化的吸盐细胞从外界吸收盐分，这对鱼类维持渗透压的平衡，也具有重要的作用。如把淡水鱼置于海水中，则会造成组织失水而体内积贮过量盐分、血液粘滞性提高、血细胞沉降速度减慢，最后导

致死亡。海洋鱼类体液内的盐分浓度比海水略低，为一低渗性溶液。按渗透原理，体内水分将不断地从鳃和体表向外渗出，若不加以调节，可因大量失水而死亡。为维持体内、外的水分平衡，鱼类除了从食物内获取水分外，尚须吞饮海水，然而吞饮海水的结果又造成了盐分浓度在鱼体内的增高。为减少盐分的积聚，海鱼把吞下的海水先由肠壁连盐带水一并渗入血液中，再由鳃上的排盐：细胞将多余的盐分排出而把水分截留下来，使体液维持正常的低浓度。海洋鱼类肾脏内的肾小体数量比淡水鱼类少得多，甚至完全消失，以此达到节缩泌尿量和水分消耗的目的。

软骨鱼类用另一种方式调节渗透压以适应海水生活，它们的血液中因含2％左右的尿素而浓度高于海水，不致产生失水过多现象。尿素是软骨鱼类在海水中使之保持体内水和盐分动态平衡的主要因子，当血液内尿素含量偏高时，从鳃区进入的水分就多。进水量增多后稀释了血液的浓度，排尿量随之相应增加，因而尿素流失也多。当血液内尿素含量降低到一定程度时，进水就会自动减少，排尿量相应递减，于是尿素含量又开始逐渐升高。综上所述，淡水鱼类和海洋鱼类由于生活在环境条件不同的水域中，所以二者分别通过其独特的途径进行渗透压调节。因而海洋鱼类都不能进入淡水生活，反之亦然。

7.鱼类的视觉器和听觉平衡器的基本结构如何？

答：视觉器官

多数鱼类缺乏活动性眼睑，有些鲨鱼(真鲨、双髻鲨、猫鲨、皱唇鲨等)的下眼睑内有瞬膜或瞬褶，可向背上方移动，遮蔽鱼眼。鱼的眼球呈球状，具3层被膜：外层是软骨质或纤维质的巩膜，巩膜在前方形成透明而扁平的角膜，有保护眼及避免因磨擦而遭受损伤的作用。中层是脉络膜层，由自外向内的银膜、血管膜和色素膜组成。银膜为鱼类所特有，呈银色而含鸟粪素，可将射入眼球的微弱光线反射到视网膜上；血管膜与色素膜互相紧贴难以分辨。脉络膜往前延伸成虹膜，虹膜中央的孔即瞳孔。眼球的最内层为视网膜，是产生视觉作用的部位，由数层神经细胞组成，内含司光觉的圆柱细胞和感知色觉的圆锥细胞；视神经分布到视网膜上，视神经通出处无视觉作用，称盲点。眼球内有透明细胞构成的晶体，角膜与晶体之间，以及晶体与视网膜之间分别有水样液和玻璃液，前者有反光能力，而玻璃液则能固定视网膜的位置，使透过它的光线落到视网膜上。晶体大而圆，无弹性，背面藉悬韧带连接在虹膜上：紧挨于角膜后方，使鱼眼只能看到较近处的物体。 听觉平衡器官

鱼类的听觉平衡器官是一对内耳，因其结构复杂而称膜迷路，包藏于脑颅听囊内的外淋巴液中，膜迷路里充满着内淋巴液。每侧的内耳都包括上、下二部分：上部是椭圆囊及与其连通的3个半规管，管的一端膨大成壶腹；下部是球囊，球囊后方有一突出的瓶状囊，这些囊内有石灰质的耳石3~5块，其中以球囊中的翦石体积最大。椭圆囊、球囊和壶腹内的感觉上皮，分别形成听斑和听嵴，与听神经的末梢相联系，是鱼类平衡和听觉器官中的主要感受部位。当鱼体移位时，耳石

对听斑和听嵴的压力起了变化，内淋巴液的压力也随之发生改变，于是感觉的信息通过听神经传递到中枢神经系统，引起肌肉反射性运动。膜迷路上部的椭圆囊和半规管是鱼体平衡机制的中心，而球囊和瓶状囊内的听斑能感受声波，并通过听神经将外界的声浪传到脑，产生听觉。

8.举例说明鱼类的两性异形。

答：两性异形鱼类一般都是雌雄异体，在鲱鱼、鳕鱼、黄鲷、狭鳕和几种鮨鱼中发现有雌雄同体现象。两性鮨鱼甚至还有自体受精能力。此外，黄鳝、剑尾鱼、秽鱼等少数种类尚有性逆转现象，即性腺的发育从胚胎期一直到性成熟期都是卵巢，只产生卵子，经第一次繁殖后，卵巢内部发生了改变，逐渐转变成精巢而呈现出雄鱼特征。一般在外形可用于区分性别的只有软骨鱼类腹鳍内侧的鳍脚、食蚊鱼臀鳍鳍骨特化而成的交配器和雌性螃皱鱼类由生殖孔伸出体外的产卵管等。而表现于两性异形的第二性征则是多方面的：既有雌鱼体大于异性10～30倍以上的角鮟鱇和康吉鳗，也有雄鱼体略大于雌性的黄颡鱼和棒花鱼等；雄性鲢鱼和马口鱼的前部臀鳍条显着延长；雄银鱼的臀鳍上方有一横列大鳞；雄泥鳅的胸鳍约与头长相等，而雌性则甚短小；雄秽鱼的腹鳍后缘抵达肛门，雌鱼则不然；雌、雄鳜鱼的生殖孔分别为横形和圆形。很多鱼类在进入生殖期时，雄鱼常出现某些与繁殖活动有关的第二性征，俟生殖期结束后即消失或复原，其中较明显和引人注目的是婚色、珠星等。雄性棒花鱼在生殖期间，全身变黑，背鳍也变得比平时更为宽大；雄性泥鳅于后背部加厚，俯视时略呈方形体；雄性螃皱鱼类于臀鳍下缘出现艳丽的红、黄、黑三色镶边；雄性中华多刺鱼的腹棘内侧出现小锯齿，并在半透明的腹棘内呈现鲜蓝色；雄性斗鱼在体侧出现绚丽而呈蓝宝石形的小圆斑，这些婚色的出现都是由于生殖腺分泌的性激素在血液中作用的结果。

9.类举软骨鱼系和硬骨鱼系的特征。

答：（一）软骨鱼系内骨骼全为软骨的海生鱼类；体被盾鳞；鼻孔腹位；鳃间隔发达，鳃孔5～7对。鳍的末端附生皮质鳍条。歪型尾。无鳔和“肺”。肠内具螺旋瓣。生殖腺与生殖导管不直接相连；雄鱼有鳍脚，营体内受精。

（二）硬骨鱼类骨骼大多由硬骨组成；体被骨鳞或硬鳞，一部分鱼类的鳞片有次生性退化现象；鼻孔位于吻的背面；鳃间隔退化，鳃腔外有骨质鳃盖骨，头的后缘每侧有一外鳃孔。鳍的末端附生骨质鳍条，大多为正型尾。通常有鳔，肠内大多无螺旋瓣；生殖腺外膜延伸成生殖导管，二者直接相连。无泄殖腔和鳍脚，营体外受精。

10.软骨鱼系和硬骨鱼系各有哪些亚纲及总目？试举出1~3个实例。

答：软骨鱼系包括两个亚纲 (一)板鳃亚纲

体呈梭形或盘形。鳃孔5—7对，各自开口于体外盖；上颌不与颅骨愈合。雄性仅有位于腹鳍内侧的鳍脚。共2总目。

1.鲨形总目体呈梭形，鳃孔侧位，故又称侧孔总目。鳍与头侧不愈合；背鳍背位；歪型尾。

(1)六鳃鲨目：我国产六鳃鲨科的3属3种，最常见分布于黄海、渤海的扁头哈那鲨，体长4m～5m，重200kg～300㎏。鳃孔7个。底栖生活，游泳缓慢，吞食小鱼和甲壳动物。卵胎生。肝含油量达65％～70％，可制鱼肝油。

(2)虎鲨目：头大吻钝，眼上棱起显着，有鼻口沟；前方的牙尖细，后方的牙平扁呈臼齿状。背鳍2个，前方各具一枚鳍棘；有臀鳍。

2．鳐形总目体形扁平，鳃孔腹位，又名下孔总目；胸鳍前部与头侧相连；背鳍常位于上；无臀鳍；尾鳍或有或无。全世界有4目20科约430种，我国产约80。 (1)锯鳐目：吻狭长而平扁，似剑状突出，边缘具尖利的吻齿。本目只有锯鳐科，分布于热带和亚热带沿岸海区，有些种类也可进入江河生活。我国南海和东海产尖齿锯鳐，鱼体最长可达9m，常用剑状的吻锯击毙或刺伤追食对象。 (2)鳐形目：吻圆钝或突出，侧缘无吻齿。本目主要包括体盘呈犁状的犁头鳐、体盘呈团扇形的团扇鳐和体似斜方形的鳐鱼等。 （二）全头亚纲

体表光滑或偶有盾鳞。鳃腔外被一膜质鳃盖，后缘具一总鳃孔。背鳍2个，第一背鳍前有一强大硬棘，能自由竖立或垂倒。雄性除腹鳍内侧的鳍脚外，尚有腹前鳍脚及额鳍脚。全世界有1目3科近30种。我国产5种，最常见的为银鲛科的黑线银鲛，俗名海兔子，吻圆锥形，体银灰色，头和背侧部暗褐色，侧线下方有一黑色纵带，以无脊椎动物及小鱼为食。 硬骨鱼类包括2亚纲

(一)内鼻孔亚纲本亚纲鱼类的口腔内具有内鼻孔；有原鳍型的偶鳍，即偶鳍有发达的肉质基部，鳍内有分节的基鳍骨支持，外被鳞片，呈肉叶状或鞭状，故又称肉鳍亚纲。肠内有螺旋瓣。共有2总目。总鳍总目和肺鱼总目。

(二)辐鳍亚纲本亚纲鱼类的各鳍均由真皮性的辐射状鳍条支持。凋硬鳞、圆鳞或栉或裸露无鳞。无内鼻孔。种类极多，占现生鱼类总数的90％以上，共9总目、36目。硬鳞总目、鲱形总目、鳗鲡总目、鲤形总目、银汉鱼总目、鲑鲈总目、鲈形总目、蟾鱼总目。

15．小结鱼类的经济价值。

答：鱼类是水产事业的主体，具有突出的经济意义。全世界的年渔产量已接近1亿t，除30％用作饲料外，70％均为人类食品。鱼的肉味鲜美，是高蛋白、低脂肪、高能量、易消化的优质食品，营养丰富，蛋白质含量；16％~25％，明显地高于牛奶、鸡蛋，与鸡肉、牛肉、羊肉和猪肉等(19.3％~20.3％)：不相上下。此外鱼肉中还有人类必需和容易吸收的脂肪、钙、磷、铁、赖氨酸、硫胺素、核黄素、尼克酸、抗坏血酸和多种维生素。除鲜食和加工成“海洋牛肉”(肉组织状的浓缩鱼蛋白)、鱼翅(鲨鱼鳍)、鱼肚(鱼鳔)和鱼唇(鲨、鳐的吻软骨)等珍馐外，渔产品还被开发进行了广泛的综合利用，为工业和医药生产提供原料。鱼鳞可提取和制成鱼光鳞、鱼鳞胶、盐酸鸟粪素、咖啡因、黄嘌呤、鳞酱油、磷酸钙肥料等。鲨鱼和读鲀类的皮可做成上等皮革制品，鱼皮的优点是容易染色，产品成本也低，只及蛇皮的1∕10，因此很受消费者的欢迎。鱼类内脏器官的利用是多方面的：含有高脂率的鱼肝(鳕、鲨、鲆、鲽等)可提制鱼肝油，是医疗及防治人体疾病的常用营养药物；精巢可制鱼精蛋白；鱼胰可提取胰岛素，其中以鲣鱼和鲔鱼生产的胰岛素质量最佳；鱼胆是提炼胆色素钙盐的原料，可用作细菌培养剂的胆盐和制造人造牛黄。由深海鱼类压榨取得的鱼油含有高度不饱和脂肪酸，医药上可用于减少人体血液中的胆甾醇；从鱼油中提取的二十碳五烯酸(EPA)，可制成防治高血压形成的脑血栓新药一血液凝固缓和剂；通过处理的鱼油，能制成一种具有特殊风味和稳定性良好的凝固脂肪，用作生产人造鱼黄油；制取氨基甲酸乙脂和环氧树脂，作为涂料；用鱼油处理皮革，可使之赋予黄色、在矿石浮选中用以分离低价铁等、作为润滑剂和防水剂。纯类的血液和内脏含有河纯毒素，有抑制人血中胆碱酯酶活力的作用，能麻痹末梢神经和中枢神经，以此制成的河鲀毒素针剂可治疗痉挛、外伤疼痛、神经痛及晚期癌症患者的止痛。海马和海龙是传统中药，有滋补、安神、散结、舒筋活络等功效。鱼的头、骨、刺等废弃物和不堪食用的杂鱼，常用于生产鱼粉，或采用生物发酵制造液化料。鱼粉是有些发达国家养猪和养禽业增产所不可缺少的填加剂，食蚊鱼、鳞鱼、斗鱼、麦穗鱼、棒花鱼和黄颡鱼等小型鱼类都能大量硼食孑孓，是蚊子幼虫的天敌，对其数量控制和防止由蚊类传播的脑炎、黄热病、疟疾和血丝虫病等都有积极的作用，间接有益于人类。

16．什么是鱼类的洄游？可分为几种类型？研究洄游有什么实际意义？

答：某些鱼类在生活史的各不同阶段，对生命活动的条件均有其特殊要求，因此必须有规律地在一定时期集成大群，沿着固定路线作长短距离不等的迁移，以转换生活环境的方式满足它们对生殖、索饵、越冬所要求的适宜条件，并在经过一段时期后又重返原地，鱼类的这种习性和行为叫作洄游。依据鱼类洄游的不同类型，可分为生殖洄游、索食洄游和越冬洄游。生殖洄游、索饵洄游和越冬洄游是鱼类生活周期中不可缺少的环节，但是三者又以各自的特点和不同目的而互相区别。洄游为鱼类创造最有利于繁殖、营养和越冬的条件，是保证鱼类维持生存和种族繁衍的适应行为，而这种适应是在长期进化过程中形成并由遗传性固定而成为本能的。至于诱发鱼类洄游和决定洄游路线的原因是极其复杂的，不仅与鱼类自身的生理状况有关，也与季节、温度、食源、海流、水质变化等都有直接或间接的关系，同时也与遗传性密切相关。

研究鱼类洄游的规律，不但具有理论意义，而且在渔业生产上也有重大的经济价值。

17．举例说明渔业生产与基础理论研究的关系。

答：我国学者以遗传学原理为指导，用人工杂交的方法，通过种内杂交为主、远缘杂交为辅的途径，育成了一些具有优良性能和抗病力强的新型养殖鱼种。 例如1975年，水生生物研究所利用诱导雌核发育，由兴国红鲤与方正银鲫杂交培育成异育银鲫，由于精子没有参加受精过程，故得此鱼名，异育银鲫的生长要比普通鲫鱼快2～3倍；1980年又采用传代体细胞获得我国第一尾无性生殖的鲫鱼；1985年，把一种生长基因注射蓟泥鳅的受精卵内，孵出的转基因泥鳅比未经注射的个体生长速度快3～4倍。淡水渔业研究中心于1982—1987年也获得培育转基因鲤鱼、鲫鱼和团头鲂成功。此外，还开展了辐射育种的工作，探索了运用。α、β、γ射线，快中子，慢中子，超声波等诱发突变，为缩短鱼苗培育周期和培养大规格鱼种提供科学依据。

第十七章两栖纲

1.结合水陆环境的主要差异总结动物有机体从水生过渡到陆生所面临的主要矛盾。

答：从水生转变到陆生的古两栖动物面临着一系列必须克服的新矛盾：生活介质与气体交换器官的矛盾、浮力消失与动物体承重的矛盾、空气湿度减少与防止体内水分蒸发的矛盾，等等。这些矛盾在古两栖动物的进化过程中，都必须随同环境条件的改变，进行动物体形的相应改造，以及新器官的产生和原有器官的机能转变，否则将导致它们登陆失败而遭受绝灭的命运。在水陆生活转变的许多矛盾中，首当其冲的主要矛盾，就是呼吸器官和陆上运动器官的问题。鱼类在水中生活，由于水能产生浮力，重力对动物的影响较小，借尾、偶鳍和躯体的摆动即可完成运动。两栖动物的成体则不然，它们在空气密度较小的陆地上运动时，不但需要用强健的四肢抵抗重力影响和支撑身体，而且还必须能推动动物体沿着地面移动。正是在这种机能要求的前题下，古两栖动物由酷似古总鳍鱼类的偶鳍发展和形成了适应陆生的五趾型附肢，这是动物演化历史上的一个重要事件。作为鱼类运动器官之一的偶鳍结构比较简单，肩带直接附在头骨后缘，活动的方式和范围受到很大限制，它与鱼鳍之间只有一个单支点，以此作为杠杆，完成单一的转动动作。两栖动物的五趾型附肢与鱼鳍不同，发展了具有多支点的杠杆运动的关节。肩带游离，前肢在摆脱头骨的制约后，不但获得了较大的活动范围，而且也增强了动作的复杂性和灵活性；腰带一方面直接与脊柱牢固地联结，另一方面又与后肢骨相关节，构成支持体重和运动的主要工具，使登陆的目标得以实现。

2.试述两栖类对陆生生活的适应表现在哪些方面？其不完善性表现在哪些方面？

答：两栖动物的五趾型附肢与鱼鳍不同，发展了具有多支点的杠杆运动的关节。肩带游离，前肢在摆脱头骨的制约后，不但获得了较大的活动范围，而且也增强了动作的复杂性和灵活性；腰带一方面直接与脊柱牢固地联结，另一方面又与后肢骨相关节，构成支持体重和运动的主要工具，使登陆的目标得以实现。两栖动物虽已具备登陆的身体结构，但是繁殖和幼体发育仍旧必须在淡水中进行。幼体形态似鱼，用鳃呼吸，有侧线，依靠尾鳍游泳，发育中需经变态才能上陆生活。

3.简要总结两栖纲躯体结构的主要特征。

答：现存两栖动物的体型大致可分为蚓螈型、鲵螈型和蛙蟾型。蚓螈型的种类外观很像蚯蚓，眼和四肢退化，尾短而不显，以屈曲身体的方式蜿蜒前进，营隐蔽的穴居生活，代表动物有蚓螈和鱼螈等。鲵螈型的种类四肢短小，尾甚发达，终生水栖或繁殖期营水生生活，匍匐爬行时，四肢：身体及尾的动作基本上与鱼的游泳姿势相同，代表动物有各种蝾螈和鲵类。蛙蟾型的体形短宽，四肢强健，无尾，是适于陆栖爬行和跳跃生活的特化分支，也是两栖动物中发展最繁盛和种类最多的类群，代表动物为各种蛙类和蟾蜍。两栖动物的身体分为头、躯干、尾和四肢四部分。头形扁平而略尖，游泳时可减少阻力，便于破水前进。口裂宽阔，颌缘是否有齿视种类不同而异；吻端两侧有外鼻孔一对，具鼻瓣，可随意开闭控制气体吸人和呼出，外鼻孔经鼻腔以内鼻孔开口于口腔前部。大多数陆栖种类的眼大而突出，具活动性眼睑，下眼睑连有半透明的瞬膜(有些鲨鱼已有瞬膜)，当蛙、蟾等潜水时，瞬膜会自动上移遮蔽和保护眼球。蛙蟾类的眼后常有一圆形的鼓膜，覆盖在中耳或称鼓室外壁，内接耳柱骨，能传导声波至内耳产生听觉；中耳还以耳咽管与咽腔连通。雄体的咽部或口角有1~2个内声囊或外声囊。

4.简述两栖纲动物的主要目和科的特征。

答：

（一）蚓螈目

身体细长，形似蚯蚓，四肢及带骨均退化，无尾或尾极短，是营钻土穴居生活的类型。全身裸露，体表有皮肤褶皱形成的数百条覆瓦状环褶，环褶内有次级环褶及围绕体轴呈环状排列的骨质圆鳞(水生种类无鳞)。头骨上的膜性硬骨数目多；无荐椎；椎体为双凹型；具长肋骨，但无胸骨；左、右心房间的隔膜发育不完全，动脉圆锥内无纵瓣。眼小，大多隐于透明的皮下成眼点状；耳无鼓膜；听神经退化；鼻眼间近颌缘的凹槽内有一能伸缩自如的触突。雄性的泄殖腔能翻出体外，用作交配。体内受精，卵生或卵胎生。雌体常抱卵孵化，以皮肤表面的粘液保护卵免致干燥。本目共5科、34属。我国仅产—种版纳鱼螈，属鱼螈科。

（二）蝾螈目

形似蜥蝎，四肢细弱，少数种类仅有前肢(鳗螈)，终生有发达的尾，尾褶较厚实。皮肤光滑无鳞，表皮角质层薄并定期蜕皮。眼小或隐于皮下(洞螈)，水栖种类常缺乏活动性眼睑(大鲵、北美洲的虎螈和泥螈等)；无鼓室和鼓膜；少数种类有一对耳旁腺；舌圆或椭圆形，舌端不完全游离，不能外翻摄食；两颌周缘有细齿；有犁骨齿。构成头骨的骨块少，颅侧因无颧骨和方轭骨而边缘不完整。椎体在低等种类(小鲵科、隐鳃鲵科)为双凹型，高等种类则为后凹型；肋骨、胸骨和带骨大多为软骨质；有分离的桡骨、尺骨及尾椎骨。雄性无交配器，体外或体内受精。绝大多数为卵生，少数卵胎生。幼体水栖，有3对羽状外鳃，尾褶较发达；2～3龄时进行变态，但变态不明显，通常以外鳃消失、鳃裂封闭和颈褶形成作为变态结束的标志。

①隐鳃鲵科是现存两栖纲动物中体型最大的类群。口大眼小，无眼睑。背部光滑，散有小疣粒，沿体侧有宽厚的纵行肤褶。犁骨齿呈长弧形排列，靠近颌缘并与上颌齿平行。幼体有鳃，成体时消失无迹。椎体双凹型。体大，呈扁筒形，头部扁宽，眼小，无活动性眼睑。体侧有12～15条肋沟，并有一明显的纵行肤褶，四肢粗壮短小，指、趾间无蹼；背、腹面有许多成对的小疣粒。尾侧扁，有发达的尾褶。

②小鲵科体较小，全长不超过300mm。有活动性眼睑。犁骨齿成“U”形或排列成左、右两短列。椎体双凹型。皮肤光滑无疣粒，多数种类具颈褶；躯干呈圆柱状，体侧有明显的肋沟。体外受精，雌鲵产成对的筒状卵胶囊，卵胶囊呈弧形、环形或螺纹形，一端游离，另一端附着在物体上。

③蝾螈科全长小于200mm。皮肤光滑或有疣瘰，肋沟不显，指4趾5。椎体后凹型。有活动性眼睑。犁骨齿呈“∧”形。体内受精，卵单生或连成单行；大多水中产卵，少数在水源附近的湿土上产卵，成体以水栖为主，也有陆栖种类(疣螈)。 （三）蛙形目

体形短宽，四肢强健，适于跳跃和游泳。成体无尾，皮肤裸露，内含丰富的粘液腺，有些种类在不同部位集中形成毒腺、腺褶、疣粒等。有活动性眼睑和瞬膜；多数种类具鼓膜。头骨藉方轭骨与上颌骨连接而边缘完整，额骨与顶骨愈合成额顶骨。椎体有前凹型、后凹型、变凹型，或参差型等不同类型；荐椎后的椎骨合成尾杆骨；一般不具肋骨，胸骨发达。肩带弧胸型或固胸型。桡骨和尺骨、胫骨和腓骨分别愈合成桡尺骨及胫腓骨。变态明显，成体用肺呼吸，营水陆两栖生活。 ①盘舌蟾科舌呈圆盘形，舌端无缺刻，舌的四周与口腔粘膜相连，伸出口外；仅上颌有齿；雄蟾无声囊。椎体后凹型；第二至第四椎骨具肋骨。肩带弧胸型。 ②锄足蝙科瞳孔大多纵立；舌卵圆形，舌端游离而缺刻浅；上颌有齿，通常无下颁齿和犁骨齿。胸侧有胸腺；胁部及股后缘各有一浅色疣粒。趾间无蹼或蹼不发达。肩带弧胸型。椎体变凹型。成体除繁殖产卵期外，很少进入水中。

③蟾蜍科体形短粗，背面皮肤上具有稀疏而大小不等的瘰粒。头部有骨质棱嵴；耳旁腺大，其分泌物的于制品即着名中药蟾酥；鼓膜大多明显；瞳孔水平形；舌端游离，无缺刻；无颌齿和犁骨齿。后肢较短。椎体前凹型，无肋骨；肩带弧胸型。陆生性强，昼伏夜出，产卵于长条形的胶质卵带内。

④雨蛙科小型蛙类。体细瘦，皮肤光滑，无疣粒或肤褶。有上颌齿和犁骨齿。肩带弧胸型。最末2节指骨和趾骨之间各有一间介软骨，指、趾末端膨大成吸盘，并有马蹄形横沟，适于吸附在挺水植物、农作物和乔灌木的叶上。

⑤蛙科上颌有齿，一般有犁骨齿。鼓膜明显或隐于皮下(湍蛙类、浮蛙类、高山蛙类、倭蛙类)，舌端大多具缺刻。椎体参差型，肩带固胸型。

⑥树蛙科外形及生活习性与雨蛙相似。末端两指、趾节之间有间介软旨，指、趾端明显膨大成吸盘，并有马蹄形横沟。肩带固胸型；椎体参差型。树栖，产卵于卵泡内，蝌蚪生活在静水水域内。

⑦姬蛙科中小型陆栖蛙类。头狭而短，口小，大多数种类无上颌齿和犁骨齿；舌端不分叉。指、趾间无蹼。肩带固胸型。椎体前凹型。蝌蚪的口位于吻端，常缺乏角质颌和唇齿。

5.为什么要保护青蛙？影响青蛙存活的主要因素有哪些？

答：因为青蛙生活于农田、耕地、森林和草地，常以严重危害作物的蝗虫、蚱蜢、粘虫、稻螟、松毛虫、甲虫、蝽象等为捕食对象，所以要保护青蛙。影响青蛙存活的因素：水体污染和水质恶化是导致青蛙大量死亡的直接原因。农药的毒性对它们及蝌蚪所造成的恶果是严重的；低浓度农药能刺激蝌蚪的肌肉运动，使之易被天敌发现和捕食，高剂量农药则可引起动物迅速死亡。化肥残留物(特别是磷和氮)能改变水体的化学性质，影响卵和蝌蚪的存活。此外，维持两栖纲动物产卵场的水源具有一定深度，也是保证其顺利繁殖的必要条件。

第十八章爬行纲

1.简述羊膜卵的主要特征及其在动物演化史上的意义。

答：主要特征：爬行动物产的羊膜卵为端黄卵，具有卵黄膜而缺乏适于水中发育的内胶膜和外胶膜，包裹在卵外的有输卵管壁所分泌和形成的蛋白、内外壳膜和卵壳。卵壳坚韧，由石灰质或纤维质构成，能维持卵的形状、减少卵内水分蒸发、避免机械损伤和防止病原体侵入，卵壳表面有许多小孔，通气性良好，可保证胚胎发育时进行气体代谢。卵内有一个很大的卵黄囊，贮有丰富的卵黄，为发育期间的胚胎供给营养物质。羊膜卵的胚胎发育到原肠期后，在胚体周围发生向上隆起的环状皱褶——羊膜绒毛膜褶，不断生长的环状皱褶由四周逐渐往中间聚拢，彼此愈合和打通后成为围绕着整个胚胎的2层膜，即内层的羊膜和外层的绒羽

膜，两者之间是一个宽大的胚外体腔。羊膜将胚胎包围在封闭的羊膜腔内，腔内充满羊水，使胚胎悬浮于自身创造的一个水域环境中进行发育，能有效地防止干燥和各种外界损伤。绒毛膜紧贴于壳膜内面。胚胎在形成羊膜和绒毛膜的同时，还自消化道后部发生一个充当呼吸和排泄的器官，称为尿囊。尿囊位于胚外体腔内，外壁紧贴绒毛膜，因其表面和绒毛膜内壁上富有毛细血管，胚胎可通过多孔的壳膜和卵壳，同外界进行气体交换。此外，尿囊还作为一个容器盛纳胚胎新陈代谢所产生的尿酸。意义：爬行动物获得产羊膜卵的特性后，毋需到水中繁殖，为爬行动物通过辐射适应向干旱地区分布及开拓新的生活环境创造了条件。

2.简述现存爬行类4个目及主要科的特征。

答：

（一）喙头蜥目本目是爬行动物中最古老的类群之一，现在只存楔齿蜥1种，楔齿蜥体形似蜥，成体头部前端呈鸟喙状，口内无齿，故又名喙头蜥。体长50cm～70cm，体被小形粒鳞，头、颈和背脊中央具一纵列锯齿状鬣鳞。周身黑绿色，体侧缀有白色斑点。其原始特征有：双凹型椎骨，椎体间仍留有脊索的残余；腹部的肌肉中有腹膜肋；雄性无交配器；头骨为双颞孔型，有两个完整的颞孔和上、下颞弓；方骨不能活动；端生齿；顶眼十分发达，并有晶体、角膜、视网膜等正常眼的结构。

（二）龟鳖目龟鳖目是爬行动物中的特化类群。身体宽短，躯干部被包含在坚固的骨质硬壳内，头、颈、四肢和尾外露，但大多数种类可缩人壳中。硬壳由背甲和腹甲组成，外覆角质板或软皮。胸腰部的椎骨连同肋骨一起与背甲互相愈合；肩带位于肋骨的腹面，这是脊椎动物中绝无仅有的现象；无胸骨，也不形成完整的胸廓，上胸骨和锁骨分别参与了腹甲的组成。颅骨上没有颞孔；方骨与颅骨固结，不能活动；颌和口内无齿，代之以颌缘的角质鞘；舌无伸缩性；有瞬膜和活动性眼睑。泄殖孔纵裂或圆形。雄性具单个交配器。卵壳钙质或革质(海龟)，每年产卵2—3次，一次的产卵数为几十个至200枚以上。龟鳖的寿命较长，一般可活数十年。

①平胸龟科头大颌强，上喙钩曲呈鹰嘴状，俗称大头龟或鹰嘴龟；尾长，约与腹甲长相等；头、肢及尾不能缩入龟壳内；龟壳扁平，背、腹甲以韧带连接。生活于山区溪流中，夜间活动，能凭藉钩喙、利爪和长尾的帮助，越过障碍物或攀援上树。

②龟科头顶或至少头背前部被鳞，颅骨颞区有凹陷。龟壳坚硬，绝大多数种类的背甲和腹甲在甲桥处以骨缝接合，但闭壳龟和摄龟则借韧带相连；龟壳的骨板外覆以表皮性角盾。头、颈、四肢及尾均可缩入壳内。附肢粗壮，爪钝而强，指、趾间有蹼或无蹼。

③海龟科背甲扁平，略呈心脏形；肋骨长，末端游离与缘板相连；腹甲各板均小。背、腹甲之间藉韧带相连。头、颈和四肢不能缩人壳内。四肢桨状，指、趾骨扁平而长，有1~2爪。

④棱皮龟科背甲最大长度可超过2m，重800kg，是现存的最大龟类。背甲由几百枚多边形的小骨板镶嵌而成，外覆革质皮肤，无角质盾片。背甲上有7条纵棱，全部纵棱在体后汇合成一个尖形的末端。四肢桨状，无爪。⑤鳖科中、小型淡水龟类。背、腹甲骨质，无缘板和角质盾片，覆有柔软的革质皮肤；背甲边缘为厚实的结缔组织，俗称裙边。吻端尖出成可动的吻突，鼻孔开口于此。四肢不能缩入壳内，指、趾间的蹼大，内侧3指、趾有爪。

（三）蜥蜴目多数种类四肢发达，指、趾5枚，末端有爪，适于爬行和挖掘；少数种类四肢退化或缺失。有肩带及胸骨。眼睑可动。舌扁平形，能伸缩，但无舌鞘。左、右下颌骨以骨缝连接，两颌附生端生齿或侧生齿。鼓膜、鼓室及耳咽管一般均存在。陆栖，也有树栖、半水栖或穴居种类。繁殖季节，雄蜥常以袭击方式追逐异性，强行交配。

①壁虎科皮肤柔软，体被粒鳞。眼大，瞳孔常垂直，无活动性眼睑。有攀援能力的种类，指、趾末端具膨大的吸盘状(指)趾垫，垫的表面有1～2列横形排列的趾下瓣，其上附生着繁多的垂直形细丝，用以扩大与攀援物的接触面。细丝顶端有分泌物，可增加与攀援体的附着力，有利于在平滑的岩石和墙壁上爬行。椎体双凹型。尾有自残现象，再生力强。生活环境多样，夜间活动，能发出叫声。 ②鬣蜥科中小型蜥蜴。头背无对称大鳞，体鳞覆瓦状排列，常带棱或有鬣鳞。端生齿，有异形分化趋势。椎体前凹型。尾长，无自残能力。卵生或卵胎生。 ③石龙子科头顶有对称排列的大鳞片。全身被覆瓦状圆鳞，角质鳞下具有真皮性骨板。侧生齿，尖出或钩状。尾粗圆，有自残能力。卵生或卵胎生。

④蜥蜴科头顶有对称的大鳞片，腹鳞方形或矩形，纵横排列成行。四肢发达，有股窝或鼠蹊窝。尾长易断，也易再生。生活于林区草丛、草原、荒漠和平原地带。卵生或卵胎生。

⑤蛇蜥科体呈蛇形，有后肢骨的残余。全身被覆瓦状圆鳞，鳞下有真皮性骨板。眼小，有活动眼睑。体侧有凹人的纵沟。尾长易断，能再生。侧生齿，形状不一。 ⑥鳄蜥科体形似鳄，躯干粗壮，四肢发达，指、趾末端具弯曲的利爪。尾长而侧扁。头顶鳞片形状不一，大致对称。背部的粒鳞间杂有大形棱鳞，并形成纵列往后延伸至尾部呈2行棱嵴。鼓膜不显。舌短，前端分叉。侧生齿。卵胎生。 ⑦巨蜥科体型巨大，是蜥蜴目个体最大的类群。身体及四肢均甚粗壮，尾长而侧扁。头顶无对称的大鳞片，背面被粒状棱鳞，腹鳞方形，鳞下有真皮性骨板。舌细长，分叉，可缩入舌基的鞘内。侧生齿。尾无自残能力。

⑧避役科形似蜥蜴，但因适于树栖生活而各种器官的构造极端特化。身体侧扁，被覆粒鳞，背部有脊棱。四肢长，前、后脚的5枚指、趾分成互相对生的两组：内侧3指愈合成一组，外侧两指愈合成另一组；第一、二趾形成一组，其他3趾形成一组，适于抓握树枝。尾长，善于缠绕。眼大而凸出，左、右两眼都能独立地往各个方向转动，搜索捕食目标，视野广阔。舌长，末端膨大，富有粘液。

真皮层有色素细胞、鸟嘌呤结晶和折光性极强的微粒，在神经支配下，能快速改变体色适应周围环境。卵生或卵胎生。

⑨毒蜥科唯一有毒的蜥蜴，牙齿弯曲而墓部膨大，下颌齿的前、后两面均有深沟，下唇腺特化成毒腺。体形肥胖，尾短而粗，背面有珠状小瘤，皮下有扁平的骨鳞。体色醒目可怖，背部灰白色或黑色，饰有斑驳错落的粉红色、黑色及黄色的斑点，尾具宽阔的深色环纹。

（四）蛇目体细长，分头、躯干和尾三部，颈部不显。四肢消失，带骨及胸骨退化，但蟒科、盲蛇科、瘦盲蛇科和筒蛇科的种类还有骨盆及残余后肢。无活动性眼睑、瞬膜和泪腺。缺乏鼓膜，鼓室萎缩，耳咽管也消失；内耳的卵圆窗和方骨之间由耳柱骨相接。颅骨由于大量膜骨退化或消失，已无双颞孔的痕迹。椎体前凹型。除寰椎和尾椎外，其余椎骨上都附有可动的肋骨，是蛇类向前爬动的主要支持器官。成对的内脏器官因受体形的影响，使其左右对称的位置变换成前后交错的位置，或只保留一侧器官，另一侧则萎缩、退化。无膀胱。雄性有一对交配器。卵生或卵胎生。交配前有求偶的婚舞行为。

①盲蛇科周身覆有形状相同的圆鳞，光滑无棱。眼甚退化，隐于鳞片之下，故称盲蛇。因方骨不能活动和下颌骨左右两半在前端愈合，所以无法扩大张口角度。上颌有少量牙齿，下颌无齿。有腰带骨的残迹，卵生或卵胎生。

②蟒蛇科背鳞小而光滑，腹鳞大而宽阔。腰带骨退化，但仍留有股骨残余。泄殖孔两侧有一对角质爪状物，有成对的肺。卵生或卵胎生(沙蟒)。有的卵生种类具有孵卵行为，母蟒借肌肉节律性收缩能升高体温，有助于卵的孵化。

③游蛇科头顶有对称大鳞片，腹鳞宽大。两颌都有牙齿，少数种类的上颌骨后端有2~4枚较大的沟牙。卵生或卵胎生。

④眼镜蛇科外形上与一般无毒蛇不易区别，上颌骨的前部有一对较大的前沟牙，其后尚有几枚预备毒牙。

⑤海蛇科本科全是终生生活于海洋中的前沟牙类毒蛇。体后部及尾侧扁；鼻孔位于吻背，有启闭自如的鼻瓣；腹鳞窄或消失；卵胎生；以鱼类为食。

⑥蝰科上颌骨短而高，附生着长而弯曲的管牙及若干副牙。由于头骨的机械活动，闭口时上颌骨连同管牙卧于口腔顶部；张嘴时上颌骨和管牙都一起竖立起来。全是毒蛇，蛇毒为血循毒类，主要作用于心血管系统及血液。

（五）鳄目鳄目心脏有2个完全隔开的心室；头骨有发达的次生腭；两颌有槽生齿；具横隔。颅骨双颞孔型。腹壁内有游离的腹膜肋。

3.总结爬行动物与人类的关系。

答：爬行动物与人类的关系表现为：

(一)生态系统中的作用爬行动物为外温动物，主要依靠吸收太阳的辐射热来维持和提高体温。由于新陈代谢率低，对自然界内作为热量来源的营养物质消耗也少，它们所摄入的大部分能量都能通过同化作用而转变为自身的生物量，其净生产力可达到30％～90％，远远超过恒温动物。大多数爬行动物都是杂食或肉食类，蜥蜴和蛇类通过大量捕食昆虫及鼠类等摄入能量而有益于农牧业生产，在生态系统中充当着次级消费者的角色。许多爬行动物又是食肉兽和猛禽的食物及能量的来源之一，在生态系统能量的流转过程中，又处于次级生产力的地位。因此，爬行动物对维持陆地生态系统的稳定性，以及为自然界提供能量贮存来说，具有不可忽视的作用。

(二)食用蛇肉味美，富有营养，含脂肪22．1％，蛋白质18％，并有多种氨基酸成分，所以是对身体有滋补和治病作用的食品。两广地区以眼镜蛇、金环蛇和灰鼠蛇为原料制作生产的三蛇菜、三蛇酒、三蛇胆都是名闻遐迩的着名酒食。鳖甲周缘的裙边，历来就是脍炙人口的佳肴，并为名贵的滋补食品。海龟肉、龟蛋、鳍脚、脊肌、腹甲骨片缝间的黄脂肪等是太平洋上许多岛屿居民的喜爱美食。 (三)工艺用蛇皮的皮质轻薄，富有韧性，花纹美观，不但可以制作皮革、皮带、皮鞋、提包、钱袋等工艺品，也能用作胡琴、手鼓、三弦的琴膜及鼓皮等民族乐器。

(四)医药用我国用于人药的蜥蜴至少有10多种，其中最负盛名的是产于广西的大壁虎，药名为蛤蚧，据《本草纲目》记载有补肺气、益精血、定喘止咳、疗肺痈消渴、助阳道的功能。鳖甲和龟板、蛇肉、蛇胆、蛇蜕、蛇毒都可入药。蛇胆可加工成蛇胆川贝液、蛇胆陈皮末、蛇胆半夏液等中成药，治风湿关节痛、咳嗽多痰等病。蛇蜕的中药名叫龙衣，入药有杀虫祛风的功能，可治疗喉痹疔肿、疥癣和难产。我国对蛇毒研究已由蛇毒血清的试制，逐步深入到有关蛇毒的生化及其综合利用方面。目前已制成的眼镜蛇毒注射剂具有比吗啡更有效和更持久的镇痛作用，对于减轻晚期转移癌痛、三叉神经和坐骨神经痛、风湿性关节痛、脊髓痨危象、带状疱疹等病人的剧痛，都有明显的效果。用蛇毒酶治疗癌症也收到了一定疗效。蝰蛇蛇毒有较强的凝血性，对于机体缺乏凝血的血友病患者，可用蛇毒治疗其出血性疾病的局部止血。我国学者从蝮蛇蛇毒中提取的抗栓酶，在临床已用于脑血栓、血栓闭塞性脉管炎、冠心病的治疗。(五)其他方面蛇类对地壳内部的剧烈震动、地温升高及地面发生反复无常的倾斜运动等，具有很强的敏感性，因而可能在地震前表现出反常的行为。随着仿生学的发展，科学家还根据毒蛇颊窝的构造及其独特的热测位器作用，把研究成果应用到红外线测位仪上，并制成具有高度精确性和能追踪飞机、潜艇、车辆的响尾蛇导弹及火箭自导装置等。从海龟洄游路线的导航机制可启发改善航海仪器的研究。

4.毒蛇与无毒蛇的区别以及毒蛇防治原则。

毒蛇与无毒蛇的区别

毒蛇

无毒蛇

1.有毒腺和毒牙?

无毒腺和毒牙

2.头大，大多呈三角形

头一般不呈三角形

3.有颊窝

无颊窝

4.吻尖往上翘起

吻端圆钝或尖而不翘

5.尾短尖细，不断颤动，或侧扁而宽

尾往后逐渐变细

6.脊鳞扩大呈六角形

脊鳞不扩大呈六角形

7.通体碧绿，体侧有白色或红、白色纵线，尾尖焦红色；

体色大多不呈鲜绿色，斑纹也与

背面棕褐色，正中有一行紫棕色的波状脊纹；背面有

毒蛇明显不同

2-3行交错排列的深色圆斑；全身满布黑、白或黄、黑

蛇身不能竖立，颈部不扩大变

相间的宽阔环纹；颈背部有眼镜样的斑纹

扁，很少主动攻击人

8.前半身能竖起，颈可膨胀变扁，常主动攻击人畜

防治原则：如果被毒蛇咬伤，在条件许可下应立即将蛇击毙，同时将蛇带往就医，这对根据毒蛇的种类来采取对症治疗是极为必要的。毒蛇咬伤的紧急局部处理原则是尽快排除毒液，延缓蛇毒的扩散，以减轻中毒症状。一般应立即在伤口上方2cm—l0cm处用布带扎紧，阻断淋巴和静脉血的回流，并每隔15～20分钟放松布带1～2分钟，以免血液循环受阻，造成局部组织坏死，如注射抗蛇毒血清后，可解除结扎。结扎后，应用清水、盐水或0.5％浓度的高锰酸钾溶液反复冲洗伤口。此外，还可使用扩创排毒(被尖吻蝮或蝰蛇咬伤不宜采用此法)、拔火罐或口吸法等排除蛇毒。紧急处理后，要及时就近求医治疗。我国在蛇毒分析和蛇伤防治方面目前除运用单价及多价抗蛇毒血清和α—糜蛋白酶等特效药物治疗蛇伤外，还采用多种草药及研制成各种蛇药，极大地提高了毒蛇咬伤的治愈率。

第十九章鸟纲

1.总结鸟类主要特征以及与爬行类相似的要点。

答：鸟类是体表被覆羽毛、有翼、恒温和卵生的高等脊椎动物。从生物学观点来看，鸟类最突出的特征是新陈代谢旺盛，并能在空气中飞行，这也是鸟类与其他脊椎动物的根本区别，使其在种数(9千余种)上成为仅次于鱼类，遍布全球的脊椎动物。鸟类起源于爬行类，在躯体结构和功能方面有很多类似爬行类的特征，以至有人曾把它们归入蜥形类。

2.鸟类进步性特征表现在哪些方面？

答：鸟类同爬行类的根本区别，在于有以下几方面的进步性特征： ⑴具有高而恒定的体温(约为37.0℃～44.6℃)，减少了对环境的依赖性。 ⑵具有迅速飞翔的能力，能借主动迁徙来适应多变的环境条件。

⑶具有发达的神经系统和感官，以及与此相联系的各种复杂行为，能更好地协调体内外环境的统一。

⑷具有较完善的繁殖方式和行为(造巢、孵卵和育雏)，保证了后代有较高的成活率。

3.鸟类的3个总目在分类特征上有哪些主要区别？

答：（一）平胸总目为现存体型最大的鸟类(体重大者达135kg，体高2.5m)，适于奔走生活。具有一系列原始特征：翼退化、胸骨不具龙骨突起，不具尾综骨及尾脂腺，羽毛均匀分布(无羽区及裸区之分)、羽枝不具羽小钩(因而不形成羽片)，雄鸟具发达的交配器官，足趾适应奔走生活而趋于减少(2～3趾)。分布限在南半球(非洲、美洲和澳洲南部)。平胸总目的着名代表为鸵鸟。

（二）企鹅总目潜水生活的中、大型鸟类，具有一系列适应潜水生活的特征。前肢鳍状，适于划水。具鳞片状羽毛（羽轴短而宽，羽片狭窄），均匀分布于体表。尾短。腿短而移至躯体后方，趾间具蹼，适应游泳生活。在陆上行走时躯体近于直立，左右摇摆。皮下脂肪发达，有利于在寒冷地区及水中保持体温。骨骼沉重而不充气。胸骨具有发达的龙骨突起，这与前肢划水有关。游泳快速，有人称为“水下飞行”。分布限在南半球。企鹅总目的代表为王企鹅。

（三）突胸总目突胸总目包括现存鸟类的绝大多数，分布遍及全球，总计约35个目，8500种以上。它们共同的特征是：翼发达，善于飞翔，胸骨具龙骨突起。最后4～6枚尾椎骨愈合成一块尾综骨。具充气性骨骼。正羽发达，构成羽片，体表有羽区、裸区之分。雄鸟绝大多数均不具交配器官。根据其生活方式和结构特征，大致可分为6个生态类群，即游禽、涉禽、猛禽、攀禽、陆禽和鸣禽。

4.始祖鸟化石的发现有何意义？它具备哪些特征？

答：1984年以来我国发现数具完整的古鸟化石，是德国以外的首次记录。始祖鸟具有爬行类和鸟类的过渡形态。它与鸟类相似的特征是：

①具羽毛；②有翼；③骨盘为“开放式”；④后肢具4趾、三前一后。但它又具有类似爬行类的特征，主要有：①具槽生齿；②双凹型椎体；③有18～21枚分离的尾椎骨；④前肢具3枚分离的掌骨，指端具爪；⑤腰带各骨未愈合；⑥胸骨无龙骨突；⑦肋骨无钩状突。

上述的始祖鸟特征中，除了“羽毛”之外，几乎均可在古爬行类的一些成员中找到，因而曾被称为“有羽毛的爬行动物”，百余年来不时掀起“它究竟是爬行类还是鸟类”的争论，1985年甚至有人提出“始祖鸟化石标本上的羽毛是伪造的”疑问。经过古生物学家采用多种现代技术手段对标本的鉴定，特别是1988年再次发现具有清晰羽毛印迹的始祖鸟化石标本，才使这一争论告一段落。对始祖鸟等古鸟化石的研究，关系着鸟类起源于哪一种爬行类的问题。比较流行的观

点鸟类是从近似假鳄类中鸟龙类的槽齿类一支进化而来。20世纪70年代中期以来，认为始祖鸟更似兽脚恐龙的腔骨龙的观点曾占上风。不过这一学说近年受到更多的反对，因为不论从化石结构以及生存的地质年代来说，均存在着许多疑问。

5.什么叫迁徙？举例说明留鸟和候鸟。

答：迁徙并不是鸟类所专有的本能活动。某些无脊椎动物(如东亚飞蝗)、某些鱼类、爬行类(如海龟)和哺乳类(如蝙蝠、鲸、海豹、鹿类)也有季节性的长距离更换住处的现象。其中海龟与鲸的迁徙距离可从数百km到上千km。但是作为整个分类类群来说，鸟类的迁徙是最普遍和最引人注目的，因而多年来一直成为动物学研究的一个重要领域。鸟类的迁徙是对改变着的环境条件的一种积极的适应本能；是每年在繁殖区与越冬区之阳的周期性的迁居。这种迁飞的特点是定期、定向而且多集成大群。鸟类的迁徙大多发生在南北半球之间，少数在东西方向之间。根据鸟类迁徙活动的特点，可把鸟类分为留鸟和候鸟。留乌终年留居在出生地(繁殖区)，不发生迁徙，例如麻雀、喜鹊等。候鸟则在春、秋两季，沿着固定的路线，往来于繁殖区与越冬区域之间，我国常见的很多鸟类就属于候鸟。其中夏季飞来繁殖，冬季南去的鸟类称夏候鸟，如家燕、杜鹃；冬季飞来越冬、春季北去繁殖的鸟类称冬候鸟，如某些野鸭、大雁。

6.鸟类繁殖行为有哪些特征？试述其生物学意义。

答：鸟类繁殖具有明显的季节性，并有复杂的行为(例如占区、筑巢、孵卵、育雏)特征。

(一)占区或领域鸟类在繁殖期常各自占有一定的领域，不许其他鸟类(尤其是同种鸟类)侵入，称为占区现象。所占有的一块领地称为领域。占区、求偶炫耀和配对是有机地结合在一起的，占区成功的雄鸟也是求偶炫耀的胜利者。占区的生物学意义主要表现在：①保证营巢鸟类能在距巢址最近的范围内，获得充分的食物供应。所以飞行能力较弱的、食物资源不够丰富和稳定的，以及以昆虫及花蜜为食的鸟类，对领域的保卫最有力；②调节营巢地区内鸟类种群的密度和分布，以能有效地利用自然资源。分布不过分密集，也可减少传染病的散布；③减少其他鸟类对配对、筑巢、交配以及孵卵、育雏等活动的干扰；④对附近参加繁殖的同种鸟类心理活动产生影响，起着社会性的兴奋作用。

(二)筑巢绝大多数鸟类均有筑巢行为。低等种类仅在地表凹穴内放入少许草、茎叶或毛；高等种类(雀形目)则以细枝、草茎或毛、羽等编成各式各样精致的鸟巢。鸟巢具有以下功能：

①使卵不致滚散，能同时被亲鸟所孵化；②保温；③使孵卵成鸟、卵及雏鸟免遭天敌伤害。鸟类营巢可分为“独巢”和“群巢”两类。大多数鸟类均为独巢或成松散的群巢。

鸟类集群营巢的因素是：①适宜营巢的地点有限；②营巢地区的食物比较丰富，可满足成鸟及幼雏的需要；③有利于共同防御天敌。这些因素中，可能“适宜营巢地点不足”是主要原因。

(三)产卵与孵卵卵产于巢内并加以孵化。卵的形状、颜色和数目(以及卵壳的显微结构、蛋白电泳特征)在同一类群间常常是类似的，从而也可以反映出不同类群之间的亲缘关系，可做为研究分类学的依据。

①每种鸟类在巢内所产的满窝卵数目称为窝卵数。窝卵数在同种鸟类是稳定的，一般说来，对卵和雏的保护愈完善、成活率愈高的，窝卵数愈少。

②鸟类中存在着定数产卵与不定数产卵两种类型，前者在每一繁殖周期内只产固定数目的窝卵数，如有遗失亦不补产。后者，在未达到其满窝卵的窝卵数以前，遇有卵遗失即补产一枚，排卵活动始终处于兴奋状态，直至产满其固有的窝卵数为止。

③孵卵大多为雌鸟担任，也有的为雌雄轮流孵卵，少数种类为雄鸟孵卵。 (四)育雏胚胎完成发育后，雏鸟即借嘴尖部临时着生的角质突起——“卵齿”将壳啄破而出。鸟类的雏鸟分为早成雏和晚成雏。早成雏于孵出时即已充分发育，被有密绒羽，眼已张开，腿脚有力，待绒羽干后，即可随亲鸟觅食。大多数地栖鸟类和游禽属此。晚成雏出壳时尚未充分发育，体表光裸或微具稀疏绒羽，眼不能睁开。需由亲鸟衔虫饲喂(从半个月到8个月不等)，继续在巢内完成后期发育，才能逐渐独立生活。早成雏是地栖种类提高成活率的一种适应性。尽管如此，早成雏的卵与雏的死亡率都比喷成鸟高得多，因而产卵数目也多。晚成雏的发育，一般表现为“S”型生长曲线，即从早期的器官形成和快速生长期过渡到物质积累和中速生长期，至晚期的物质消耗大于积累生长期。在雏鸟发育早期，尚缺乏有效的体温调节机制，需靠亲鸟伏巢来维持雏鸟的体温。随着雏鸟内部器官的发育，产热和神经调节机制的完善以及羽衣(体温覆盖层)的出现，而转变为恒温。

7.简述鸟类与人类的关系。

答：绝大多数鸟类(以及野生动物)是有益于人类的，它们是维护人类的生存环境、以及生态系统稳定性的重要因素。鸟类在城市园林中的点缀及其在文学、艺术创作方面的贡献，更是众所周知的。因而爱鸟”和“观鸟”早已成为先进国家的一种广泛的群众运动。鸟类与人的直接利害关系主要有： 一、鸟类的捕食作用

(一)对捕食作用的估价大多数鸟类能捕食农林害虫，即使是主食植物性食物的鸟类，在繁殖期间也以富含营养及水分的昆虫(特别是鳞翅目幼虫)来饲喂雏鸟，在抑制害虫种群数量的增长上有相当的作用。猛禽是啮齿动物的天敌，许多小型猛禽也主食昆虫，因而在控制鼠害和虫害、清除动物的尸体和降低动物流行病的传布等方面，都有重要作用。鸟类的种类和数量众多，分布于多种生态环境内，特

别是飞行生活的习性使之能追随集群移动的蝗虫、鼠类等的机动性捕食能力，是其他捕食动物类群所不可比拟的。所以从总体上看，特别是从整个生态系统中鸟类的作用来考虑，要对食虫鸟类和猛禽予以全面的保护，已是世界的共识。 (二)食虫鸟类的保护与利用保护食虫鸟类的根本原则是保护和改善它的栖息环境，控制带有残毒的化学杀虫剂的使用以及禁止乱捕滥猎。这是一件长期的任务，要广泛开展宣传教育工作，提高全社会的认识。在园林地区悬挂人工巢箱来招引食虫鸟类，为那些在洞穴内筑巢的种类提供更多的巢址，但是对悬挂人工巢箱招引食虫鸟类的措施也要适度，并不是悬挂巢箱愈多招引来的鸟类就愈多。这首先是由于食虫鸟类中只有少数种类是在洞穴内筑巢并喜欢选用人工巢箱的；其次是食物资源或环境载力的制约，在有限的条件下不可能允许食虫鸟类种群数量无限增多。

(三)鸟类捕食对植物散布的影响许多鸟类是花粉的传播及植物授粉者，例如蜂鸟、花蜜鸟、太阳鸟、啄花鸟、锈眼鸟等。以植物种子或果实为食的鸟类，都会有一些未经消化的种子随粪便排出，这些经过鸟类消化道并与粪便一起排出的种子更易于萌发，会随着鸟类的飞移而广为散布。 二、狩猎鸟类

狩猎鸟类主要包括——些鸡形目、雁形目、鸠鸽目、以及一些秧鸡、骨顶等。人工饲养、繁殖大批猎物(例如环颈雉、灰山鹑等)，定期释放到野外供狩猎之用。所以这既是一种保护野生动物资源下尽量满足人类文化生活需要的措施，也是将谷物等转化为高蛋白肉质品的一种经营方式。 三、鸟害

鸟类所造成的危害常是局部的，因时、因地以及人们的认识程度和具体需求而异。最明显的是农业鸟害，例如雁、鹦鹉、雉、鸠鸽以及雀形目中的鸦科、雀科、文鸟科的许多种类都嗜食谷物或啄食秧苗，其中最着名的就是麻雀。这要在权衡得失的基础上，选择适宜的方法加以控制。“人、鸟争食”的矛盾在生产力水平以及生活水平比较低的情况下十分尖锐，随着农作技术水平的提高以及社会需求的变化，在认识上会有所改变的。变害为益也是可能的。“鸟撞”是飞机航行中与大群迁徙鸟类相撞而引发的事故，通常多发生在航机起、落或作低空飞行的情况下。因此在机场的选址(特别是沿海机墙的选址)时要了解该地迁徙鸟类的种类、出现季节和飞迁方向、飞行高度等。机场建成之后也应对鸟类的活动规律进行全天、全年的监测。要通过对机场附近生态环境的改造以及发展一些构理、化学及生物的综合技术进行驱鸟工作。鸟类可以携带一些细菌、真菌和寄生虫等，有些可在家禽、家畜或人类之间传布。

第二十章哺乳纲

1.哺乳类的进步性特征表现在哪些方面？结合各个器官系统的结构功能加以归纳。

答：哺乳动物的进步性特征表现在以下几个方面：

(1)有高度发达的神经系统和感官，能协调复杂的机能活动和适应多变的环境条件。

(2)出现口腔咀嚼和消化，大大提高了对能量的摄取。

(3)具有高而恒定的体温(约为25℃～37℃)，减少了对环境的依赖性。 (4)具有在陆上快速运动的能力。

(5)胎生、哺乳，保证了后代有较高的成活率。

2.恒温及胎生哺乳对于动物生存有什么意义？

答：哺乳动物发展了完善的在陆上繁殖的能力，使后代的成活率大为提高，这是通过胎生和哺乳而实现的。绝大多数哺乳类均为胎生，它们的胎儿借一种特殊的结构——胎盘和母体联系并取得营养，在母体内完成胚胎发育过程——妊娠而成为幼儿时始产出。产出的幼儿以母兽的乳汁哺育。哺乳类还具有一系列复杂的本能活动来保护哺育中的幼兽。胎生方式为哺乳类的生存和发展提供了广阔前景。它为发育的胚胎提供了保护、营养以及稳定的恒温发育条件，是保证酶活动和代谢活动正常进行的有利因素，使外界环境条件对胚胎发育的不利影响减低到最小程度。这是哺乳类在生存斗争中优于其他动物类群的一个重要方面。

哺乳是使后代在优越的营养条件下迅速地发育成长的有利适应，加上哺乳类对幼仔有各种完善的保护行为，因而具有远比其它脊椎动物类群高得多的成活率。与之相关的是哺乳类所产幼仔数目显着减少。胎生、哺乳是生物体与环境长期斗争中的产物。鱼类、爬行类的个别种类(如鲨鱼和某些毒蛇)已具有“卵胎生”现象。 低等哺乳类(如鸭嘴兽)尚遗存卵生繁殖方式，但已用乳汁哺育幼仔。高等哺乳类胎生方式复杂，哺育幼兽行为亦异。这说明现存种类是各以不同方式、通过不同途径与生存条件作斗争，并在不同程度上取得进展而保存下来的后裔。

3.简要总结皮肤的结构、功能以及皮肤衍生物类型。

答：皮肤的结构和功能：哺乳类的皮肤与低等陆栖脊椎动物的皮肤相比较，不仅结构致密，具有良好的抗透水性，而且具有敏感的感觉功能和控制体温的功能。

致密的皮肤还能有效地抵抗张力和阻止细菌侵入，起着重要的保护作用。因而是脊椎动物皮肤中结构和功能最为完善、适应于陆栖生活的防卫器官。

哺乳类的皮肤在整个生命过程中是不断更新的，在不断更新中保持着相对稳定，使之具有一定的外廓。皮肤的质地、颜色、气味、温度以及其他特性，能够与环境条件相协调。这是物种的遗传性所决定的，并在神经、内分泌系统的调节下来完成，以适应多变的外界条件。

哺乳类的皮肤有以下特点：①表皮和真皮均加厚；②被毛；③皮肤腺特别发达哺乳类的皮肤衍生物。皮肤衍生物的类型：除了上述的毛和皮肤腺（皮脂腺、汗腺、乳腺和味腺）以外，还有爪和角。

4.哺乳类骨骼系统有哪些特征？简单归纳从水生过渡到陆生的过程中，骨骼系统的进化趋势。

答：哺乳类的骨骼系统十分发达，支持、保护和运动的功能进一步完善化。表现在脊柱分区明显，结构坚实而灵活。四肢下移至腹面，出现肘和膝，将躯体撑起，适宜在陆上快速运动。头骨因脑与嗅囊(鼻囊)的高度发达而有较大特化。从形态解剖特征来看，颈椎7枚、下颌由单一齿骨构成，头骨具2个枕骨髁和牙齿异型，都是哺乳类骨骼的鉴别性特征。 哺乳动物骨骼系统的演化趋向是：

①骨化完全，为肌肉的附着提供充分的支持； ②愈合和简化，增大了坚固性并保证轻便；

③提高了中轴骨的韧性，使四肢得以较大的速度和范围(步幅)活动；

④长骨的生长限于早期，与爬行类的终生生长不同，提高了骨的坚固性并有利于骨骼肌的完善。

5.口腔消化的意义及吞咽反射的完成过程。

答：口腔消化的意义：哺乳类动物口腔内有3对唾液腺，即耳下腺、颌下腺和舌下腺。其分泌物中除含有大量粘液外，还含有唾液淀粉酶，能把淀粉分解为麦芽糖，进行口腔消化。有人认为哺乳类的唾液腺分泌物(以及眼泪)中还含有溶菌酶，具有抑制细菌的作用。通过唾液腺蒸发失水，是很多哺乳类利用口腔调节体温的一种形式。

吞咽反射过程：哺乳动物适应于吞咽食物碎屑、防止食物进入气管，而在喉门外形成一个软骨的“喉门盖”，即会厌软骨。当完成吞咽动作时，先由舌将食物后

推至咽，食物刺激软腭而引起一系列的反射：软腭上升、咽后壁向前封闭咽与鼻道的通路；舌骨后推、喉头上升、使会厌软骨紧盖喉，封闭咽与喉的通路。此时呼吸暂停，食物经咽部而进入食管，以吞咽反射的完成，解决咽交叉部位呼吸与吞咽的矛盾。

6.哺乳类牙齿的结构特点。齿式在分类学上的意义。

答：结构特点：牙齿是真皮与表皮(齿的釉质)的衍生物。是由齿质、釉质(珐琅质)和齿骨质(白垩质)所构成。齿质内有髓腔，充有结缔组织、血管和神经，供应牙齿所需营养。釉质是体内最坚硬的部分，覆盖于齿冠部分。齿骨质覆于齿根外周，与颌骨的齿槽相联合，它的成分是以磷酸钙为主。啮齿类的门牙，仅在前面覆以釉质。齿根外有齿龈包被，仅齿冠露出齿龈之外。

意义：齿型和齿数在同一种类是稳定的，这对于哺乳动物分类学有重要意义。通常以齿式来表示一侧牙齿的数目，例如：猪为；牛为；鼠为。猴与人的齿式均为。哺乳类的牙齿从发育特征看，有乳齿与恒齿的区别。乳齿脱落以后即代以恒齿，恒齿终生不再更换。此种生齿类型称为再出齿。它与低等种类的多出齿不同，后者牙齿易脱落，一生中多次替换，随掉随生。哺乳类的前臼齿和门牙、犬牙有乳齿。臼齿无乳齿。

7.简述哺乳类完成呼吸运动的过程。

答：哺乳类的呼吸系统十分发达，空气经外鼻孔进入鼻腔，在鼻旁窦的温暖、湿润和过滤作用下进入喉，喉为气管前端的膨大部，是空气的入口和发声器官。喉除喉盖(会厌软骨)外，由甲状软骨和环状软骨构成喉腔。在环状软骨上方有一对小形的杓状软骨。甲状软骨与杓状软骨之间有粘膜皱襞构成声带，为哺乳类的发声器官。声带紧张程度的改变以及呼出气流的强度可调节音调。之后，再由气管入肺，哺乳类的肺是由复杂的“支气管树”所构成，其盲端即为肺泡。这种结构使呼吸表面积极度增大，肺泡之间分布有弹性纤维，伴随呼气动作可使肺被动的回缩。肺的弹性回位，致使胸腔内呈负压状态，从而使胸膜的壁层和脏层紧紧地贴在一起。胸腔为哺乳类特有的、容纳肺的体腔，借横隔膜与腹腔分隔。横隔膜的运动可改变胸腔容积(腹式呼吸)，加上肋骨的升降来扩大或缩小胸腔容积(胸式呼吸)，使哺乳类的肺被动地扩张和回缩，以完成呼气和吸气。

8.总结哺乳类血液循环系统的特征。理解动脉、静脉、毛细血管以及淋巴管之间的关系。

答：血液循环系统是生命活动继续的最显着的信号之一。血液循环停止就意味着生命的结束。哺乳类由于生命活动比变温动物强得多，因而在维持快速循环方面尤为突出，以保证氧气和燃料来维持恒温。

①动脉哺乳动物仅具有左体动脉弓。左体动脉弓弯向背方为背大动脉，直达尾端。沿途发出各个分支到达全身。新出现奇静脉(右侧)及半奇静脉(左侧)，相当于低等四足动物的退化的后主静脉前段，收集背侧及肋骨间静脉血液，注入前大静脉回心。

②静脉哺乳动物静脉系统趋于简化，主要表现在：

(1)相当于低等四足动物的成对的前主静脉和后主静脉，大体上被单一的前大静脉(上腔静脉)和后大静脉(下腔静脉)所代替。

(2)肾门静脉消失。来于尾部及后肢的血液直接注入后大静脉回心。肾门静脉(以及腹静脉)的消失，使尾及后肢血液回心时，减少了一次通过微细血管的步骤，有助于加快血流速度和提高血压。 (3)腹静脉在成体消失。

③淋巴哺乳动物的淋巴系统极为发达。淋巴管发源于组织间隙间的、先端为盲端的微淋巴管，组织液通过渗透方式进入微淋巴管，微淋巴管再逐渐汇集为较大的淋巴管，最后主要经胸导管注入前大静脉回心。可以说它是辅助静脉血液回心的系统。哺乳类淋巴系统发达，可能与动静脉内血管压力较大，组织液难于直接经静脉回心有关。

9.试述肾的结构、功能及泌尿过程。

答：哺乳类肾的结构：肾单位由肾小体和肾小管组成。肾小管分为近曲小管、髓袢(或称亨氏袢，)以及远曲小管等部分。很多肾小管汇入一个集合管。众多集合管汇成一个肾盏，各个肾开口于肾脏髓质部内的空腔——肾盂。肾盂通过输尿管最终将尿排出体外。

肾脏的主要功能：是排泄代谢废物，参预水分和盐分调节以及酸碱平衡，以维持有机体内环境理化性质的稳定。此外肾脏肾小球附近的球旁细胞能产生肾素，有助于促进内分泌腺所分泌的血管紧张素的活性。

泌尿过程：刚刚渗透入肾球囊内的尿称为原尿，经过肾小管和集合管重吸收水分、无机盐(主要是钠盐)以及葡萄糖等以后的尿液称为终尿。原尿中的水分约仅有1％从终尿排出体外。

10．试述哺乳类脑的主要结构特征和各部的功能。脑神经、脊神经和植物性神经系统的主要结构和功能。

答：大脑皮层由发达的新脑皮层构成，它接受来于全身的各种感觉器传来的冲动，通过分析综合，并根据已建立的神经联系而产生合适的反应。低等动物的古脑皮

层在哺乳类称梨状叶，为嗅觉中枢。原脑皮层萎缩，主要仍为嗅觉中枢。左右大脑半球通过许多神经纤维互相联络，神经纤维所构成的通路称胼胝体，它随着大脑皮层的发展而发展，是哺乳类特有的结构。间脑大部被大脑所覆盖。脑下垂体为重要的内分泌腺。间脑顶部尚有松果腺，也是内分泌腺，可抑制性早熟和降低血糖。间脑壁内的神经结构主要包括背方的丘脑(视丘)与腹面的丘脑下部。丘脑是低级中枢与大脑皮层分析器之间的中间站，来于全身的感觉冲动(嗅觉除外)。均集聚于此处，经更换神经元之后达于大脑。丘脑下部与内脏活动的协调有密切关系(交感神经中枢)，并为体温调节中枢。哺乳类的中脑比低等脊椎动物的中脑相对地不发达，这与大脑发达、取代了很多低级中枢的作用有关。中脑背方具有四叠体，前面一对为视觉反射中枢，后面一对为听觉反射中枢。中脑底部的加厚部分构成大脑脚，为下行的运动神经纤维束所构成。后脑的顶部有极为发达的小脑，是运动协调和维持躯体正常姿势的平衡中枢。小脑皮质又称新小脑，是哺乳类所特有的结构。在延脑底部，由横行神经纤维构成的隆起，称为脑桥。它是小脑与大脑之间联络通路的中间站，而且是哺乳类所特有的结构；愈是大脑及小脑发达的种类，脑桥愈发达。延脑后连脊髓，二者的构造可互相比较。延脑除了构成脊髓与高级中枢联络的通路外，还具有一系列的脑神经核。脑神经核的神经纤维与相应的感觉和运动器官相联系。延脑还是重要的内脏活动中枢，节制呼吸、消化、循环、汗腺分泌以及各种防御反射(如咳嗽、呕吐、泪分泌、眨眼等)，又称活命中枢。脑内具有脑室，与脊髓的中央管相通连。脑与脊髓外面包有硬膜、蛛网膜(或蜘蛛膜)和软膜等脑膜。在脑室、脊髓中央管以及各种脑膜之间，充满脑脊液，它对保证脑颅腔内压力的稳定、缓冲震动、维持内环境(盐分和渗透压)平衡和营养物质代谢，均具有重要作用。哺乳类的植物性神经系统十分发达，其主要机能是调节内脏活动和新陈代谢过程，保持体内环境的平衡。 植物性神经系统与一般脊神经和脑神经的主要不同有以下方面： ①中枢位于脑干、胸、腰、荐髓的特定部位；

②传出神经不直接达于效应器，而是在外周的植物性神经节内更换神经元，再由这个更换的节后神经纤维支配有关器官；

③协调内脏器官、腺体、心脏和血管以及平滑肌的感觉和运动。

植物性神经系统包括交感神经系统和副交感神经系统，它们一般均共同分布到同一器官上，其功能是互相拮抗，对立统一的：交感神经兴奋引起心跳加快，血管收缩，血压升高，呼吸加深加快，瞳孔放大，竖毛肌收缩，消化道蠕动减弱，有些腺体(例如唾液腺)停止分泌，使有机体处于“应激”状态。副交感神经兴奋所引起的效果与此相反。交感神经的中枢位于胸髓至腰髓前段的侧角，所发出的节前神经纤维达于脊柱两侧的交感神经链，在其神经节上更换神经元或越过交感神经链至独立的神经节(如肠系膜上的神经节)上更换神经元，然后以节后神经纤维支配效应器。副交感神经的中枢位于脑干的一些神经核以及荐髓的侧角，它的副交感神经节位置距效应器很近或就在效应器上，因而节后神经纤维很短，这与交感神经有显着不同。

11.主要内分泌腺及其功能。

答：哺乳类的内分泌腺主要有脑垂体、甲状腺、甲状旁腺、胰岛、肾上腺、性腺和胸腺等。

①脑垂体位于间脑腹面，由神经垂体和腺垂体两部分组成。神经垂体分泌2种八肽激素，即抗利尿激素和催产素。前者的主要作用是引起小动脉平滑肌收缩、促进肾脏对水分的重吸收。后者是分娩时促进子宫收缩及泌乳，在鸟类则刺激输卵管运动。

②甲状腺甲状腺激素是唯一含有卤族元素的激素。其主要作用是提高新陈代谢水平、促进生长发育，它作用于肝脏、肾脏、心脏和骨骼肌，使肝糖分解，血糖升高；并促进细胞的呼吸作用，提高耗氧量和代谢率。因而对恒温动物的体温调节有重要作用。

③甲状旁腺位于甲状腺的背侧方，通常为2对，普遍见于陆栖脊椎动物。在胚胎发育来于第Ⅲ、Ⅳ对咽囊。其所分泌的激素对血液中的钙和磷的代谢有重要作用，它作用于骨基质及肾脏，使血钙浓度升高。

④胰岛胰岛组织含有α、β细胞。前者分泌胰高血糖素，能促进血糖升高；β细胞分泌胰岛素，能促使血液中的葡萄糖转化成糖原，提高肝脏和肌肉中的糖原贮藏量。当胰岛素分泌不足时，血糖含量就会升高并由尿排出，出现糖尿病。 ⑤肾上腺肾上腺皮质又称肾间组织，在胚胎发生时来源于生肾节与生殖节之间的中胚层；是腺组织，分泌与性腺同类的类固醇激素。肾上腺皮质激素能调节盐分(钠、钾)代谢、糖分代谢以及促进第二性征的发育。肾上腺髓质在胚胎发生上与交感神经节同源，也受交感神经支配。它所分泌的激素称肾上腺素，其作用是使动物产生“应急”反应，例如心跳加快，血管收缩、血压升高，呼吸加、血糖增加，内脏蠕动变慢等类似交感神经兴奋时的反应。

⑥性腺睾丸的曲精细管间的间质细胞能分泌雄激素，是固醇类激素，主要是睾丸酮和雄烷二酮。雄激素促进雄性器官发育、精子发育成熟和第二性征的发育，也促进蛋白质(特别是肌原纤维蛋白层)合成和身体生长，使雄性具有较粗壮的体格和肌肉。雌激素由卵巢的卵泡产生，主要是雌二醇，能促进雌性器官发育、第二性征形成以及调节生殖活动周期。哺乳类的黄体能分泌孕酮(或称黄体酮)，能使子宫粘膜增厚，为胎儿着床准备条件，并抑制卵泡的继续成熟，保进乳腺的发育等。低等脊椎动物的卵泡壁或间质组织可分泌孕酮，主要影响输卵管的发育和生理活动。

⑦胸腺其所分泌的胸腺素能增强免疫力。

⑧其他内分泌腺松果体(松果腺)位于间脑顶部，分泌的激素主要是褪黑激素，可能与体色、生长和性成熟有关。消化管分泌的激素有促胃液素、促胰液素、促肠

液素等，能激发有关消化液的分泌。哺乳类雄性的前列腺能分泌前列腺素，它对精子的生长、成熟以及全身的许多生理活动均有影响。

12.哺乳类各亚纲和主要目的特征及代表动物。

答：现存哺乳类可分为3个亚纲。

一、原兽亚纲现存哺乳类中的最原始类群。具有一系列接近于爬行类和不同于高等哺乳类的特征。主要表现在：卵生，产具壳的多黄卵，雌兽具孵卵行为。乳腺仍为一种特化的汗腺，不具乳头。肩带结构似爬行类(具有乌喙骨、前乌喙骨及间锁骨)。有泄殖腔，因而本类群又称单孔类。雄兽尚不具高等哺乳类那样的交配器官(阴茎)。大脑皮层不发达、无胼胝体。成体无齿，代以角质鞘。体外被毛，能维持体温基本恒定(波动在26℃～35℃之间)。其一系列原始结构，使缺乏完善地调节体温的能力。原兽亚纲的典型代表为鸭嘴兽及针鼹。

二、后兽亚纲比较低等的哺乳动物类群，主要特征为：胎生，但尚不具真正的胎盘，胚胎借卵黄囊(而不是尿囊)与母体的子宫壁接触，因而幼仔发育不良(妊娠期约10～40天)，需继续在雌兽腹部的育儿袋中长期发育。因而本类群又称有袋类。泄殖腔已趋于退化，但尚留有残余。肩带表现有高等哺乳类的特征(前乌喙骨与乌喙骨均退化，肩胛骨增大)。具有乳腺，乳头位于育儿袋内。大脑皮层不发达，无胼胝体。异型齿，但门牙数目较多(常为5／3，3／2)，属低等哺乳类性状。后兽亚纲的体温更接近于高等哺乳类(33℃～35C)，而且能在环境温度大幅度变动的情况下维持体温恒定。典型代表有灰袋鼠。

三、真兽亚纲真兽亚纲又称有胎盘类，是高等哺乳动物类群。种类繁多，分布广泛，现存哺乳类中的绝大多数种类(95％)属此。本亚纲的主要特征是：具有真正的胎盘(借尿囊与母体的子宫壁接触)，胎儿发育完善后再产出。不具泄殖腔。肩带为单一的肩胛骨所构成。乳腺充分发育，具乳头。大脑皮层发达，有胼胝体。异型齿，但齿数趋向于减少，门牙数目少于5枚。有良好的调节体温的机制，体温一般恒定在37℃左右。

(一)食虫目本目为比较原始的有胎盘类。个体一般较小，吻部细尖，适于食虫。四肢多短小，指(趾)端具爪，适于掘土。牙齿结构比较原始。体被绒毛或硬刺。主要以昆虫及蠕虫为食，大多数为夜行性。常见代表种类有刺猬。

(三)翼手目飞翔的哺乳动物。前肢特化，具特别延长的指骨。由指骨末端至肱骨、体侧、后肢及尾间，着生有薄而柔韧的翼膜，借以飞翔。前肢仅第一或第一及第二指端具爪。后肢短小，具长而弯的钩爪，适于悬挂栖息。胸骨具胸骨突起，锁骨发达，均与特殊的运动方式有关。齿尖锐，适于食虫(少数种类以果实为主食)。夜行性。常见代表为蝙蝠。

(四)灵长目树栖生活类群。除少数种类外，拇指(趾)多能与它指(趾)相对，适于树栖攀缘及握物。锁骨发达，手掌(及跖部)裸露，并具有两行皮垫，有利于攀缘。指(趾)端部除少数种类具爪外，多具指甲。大脑半球高度发达。眼眶周缘具骨，

两眼前视，视觉发达，嗅觉退化。雌兽有月经。群栖。杂食性。本目代表性种类有：猴科、长臂猿科等。

(五)贫齿目为牙齿趋于退化的一支食虫哺乳动物。不具门牙和犬牙；若臼齿存在时亦缺釉质，且均为单根齿。大脑几无沟、回。后足5趾、前足仅有2～3个趾发达，具有利爪以掘穴。着名的代表动物有大食蚁兽、三趾树懒和懒犰狳。 (六)鳞甲目体外覆有角质鳞甲，鳞片间杂有稀疏硬毛。不具齿。吻尖、舌发达，前爪极长，适应于挖掘蚁穴、舐食蚁类等昆虫。本目代表动物穿山甲。 (七)兔形目中小形草食性动物，与齿

(九)鲸目水栖兽类。适应于游泳，在体型上及结构上有很大变异：体毛退化(胎儿头部尚具毛)、皮脂腺消失、皮下脂肪增厚(20cm~50cm)，前肢鳍状、后肢消失，颈椎有愈合现象，具“背鳍”及水平的叉状“尾鳍”。鼻孔位于头顶，其边缘具有瓣膜，入水后关闭，出水呼气时声响极大，形成甚高的雾状水柱，因而又称喷水孔。肺具弹性，体内具有能贮存氧气的特殊结构，从而能在15分钟至1小时出水呼吸一次。外耳退化。齿型特殊，具齿的种类为多数同型的尖锥形牙齿。雄兽睾丸终生位于腹腔内。雌兽在生殖孔两侧有一对乳房，外为皮囊所遮蔽，授乳时借特殊肌肉的收缩能将乳汁喷入仔鲸口内。代表动物白鳍豚。

(十)食肉目猛食性兽类。门牙小，犬牙强大而锐利，上颌最后一枚前臼齿和下颌第一枚臼齿的齿突如剪刀状相交，特化为裂齿(食肉齿)。指(趾)端常具利爪以撕捕食物。脑及感官发达。毛厚密而且多具色泽，为重要毛皮兽。我国常见代表有：狼、黑熊、虎等。

(十一)鳍脚目海产兽类。四肢特化为鳍状，前肢鳍足大而无毛，后肢转向体后，以利于上陆爬行。不具裂齿。我国代表种类为斑海豹。

(十二)长鼻目现存最大的陆栖动物。具长鼻，为延长的鼻与上唇所构成，受颜面肌节制，借以取食。体毛退化，具5指(趾)，脚底有厚层弹性组织垫。上门牙特别发达，突出唇外，即通称的“象牙”。臼齿咀嚼面具多行横棱，以磨碎坚韧的植物纤维。植物食性。齿式为睾丸终生留于腹腔内。我国云南南部所产的亚洲象为国家工级重点保护动物。鼻端部具有一个突起，耳较非洲象小，雌象无象牙，后足4趾。

(十三)奇蹄目(Perissodactyla)草原奔跑兽类。主要以第三指(趾)负重，其余各趾退化或消失。指(趾)端具蹄，有利于奔跑。门牙适于切草，犬牙退化，臼齿咀嚼面上有复杂的棱脊。胃简单。本目代表种类有：野马、犀牛。

(十四)偶碲目第三、四指（趾）同等发育，以次负重，其余各指（趾）退化。具偶蹄。尾短。上门牙常退化消失，臼齿结构复杂，适于草食。本目代表种类有：野猪、河马、双峰驼、长颈鹿等。

13.野生动物资源的保护与持续利用的原则是什么，就所感兴趣的领域收集实例加以介绍。

答：野生动物是可更新的自然资源，通过繁殖、衰老和病死保持着种群的动态平衡。科学管理和有计划地适量开发，取用种群中每年通过繁殖所增加的剩余部分，可以最大限度地开发利用并使资源相对保持稳定，是野生动物资源利用的基本原则。狩猎、驯养和自然保护是最大限度地、长期地合理利用野生动物资源的重要内容。三者之间存在着互为依赖、互相促进的辩证关系，也是指导我国开展狩猎事业的总方针，即“护、养、猎并举”的方针。不重视对资源的保护和繁殖驯养，就不可能长期、稳定地利用野生动物资源。例如，砍伐森林、环境污染以及过猎，都可导致动植物的组成、数量、甚至气候条件发生改变。资本主义社会为了追求利润，乱捕滥猎，曾导致大量珍贵动物灭绝。例如，大海牛、大盘马、鼠形袋鼠、褐色斑马等约100余种哺乳类，都是近几百年间灭绝的。欧洲野牛和美洲野牛也是濒于灭绝的珍兽，只是由于有关各国划定禁猎区严加保护，才幸免于难。 (一)猎场、猎期和猎量确定狩猎动物的猎场、猎期和猎量，是合理狩猎的前提。它涉及对动物的分布、区系组成、种群密度、数量变动规律(繁殖率、死亡率、营养、疾病和天敌等一系列影响因素)以及生活习性等方面的综合研究。 (二)野生动物的驯养对于经济价值高的珍贵动物以及有饲养前途的种类，采用人工方法加以驯化、饲养，是提高毛皮、肉类、药材等产量的重要途径。例如紫貂、貉、狐、梅花鹿、马鹿、麝等)的驯养以及对国外优良品种的引种驯化(例如麝鼠、海狸鼠、银狐、水貂、绒鼠等)。 (三)野生动物资源的保护

①栖息地的保护是野生动物资源保护工作中最根本的措施。栖息地与野生动物之间是“皮”与“毛”的关系，“皮之不存，毛将焉附”?大规模地砍伐森林、污染水源、大型水利工程的实施等，都有可能剧烈改变甚或消除野生动物赖以生存的条件。同样，植树造林、绿化荒山等，也为野生动物的生存和发展创造了机会。建立自然保护区是保护野生动物资源的重要措施之一。 ②加强受胁物种的保护力度。

14.与有害动物作斗争的原则和途径有哪些？

答：与有害动物作斗争的原则：就是控制数量，降低它们的种群密度。途径：预防措施对于灭鼠工作有着重要意义。例如，农作物收割后应及时打谷入仓。居民点应经常清扫，断绝鼠类接触食物和水源的可能性。结合农田基本建设平整土地，减少田基数量和田间荒地，尽可能不留堆稻草等，都有助于减少鼠类栖息生存的机会。在与害兽斗争中必须在政府的领导下，科学工作者和广大群众相结合，土

洋结合，深入研究害兽的生活习性和为害规律，制订有效的防除措施，常年不懈，持之以恒，才能获得满意的效果。

第二十一章脊索动物的起源和进化

1.试述脊索动物的起源。

答：有人认为脊索动物与棘皮动物有共同祖先。此说根据半索动物的成体有接近于脊索动物的特点，而胚胎发育和幼体形态却和棘皮动物的极为相似，加以对肌肉的肌蛋白生化成分的分析，可以说半索动物，棘皮动物和脊索动物有明显的共同点，均具肌酸，而半索动物与棘皮动物的肌蛋白中除含有肌酸，尚含有精氨酸，无脊椎动物的肌蛋白含精氨酸不含肌酸。故主张半索动物、棘皮动物与脊索动物源自共同祖先，由此共同祖先分为3支演化：

一个侧支进化为棘皮动物，这从近来发现的一类棘皮动物化石得到更好地证明，它们具一系列类似鲨鱼样的鳃裂，具肛后尾和一个背神经索，它们是一类用鳃裂滤食的动物，十分类似现代的原索动物，另一侧支进化为半索动物；主干进化为脊索动物。并将半索动物与棘皮动物作为从无脊椎动物向脊椎动物演化之过渡类型。

某些具柄的棘皮动物，如已灭绝的棘皮动物中的海果类以及腕足类在这方面都有相似处，也许这些动物间均有亲缘关系，并与早期脊索动物有共同祖先。也许这些动物均各自独立地经适应辐射而形成这些相似性。而它们的循环系统和按节分布的神经系统与肌肉系统均类似于脊椎动物，消化管中的内柱与脊椎动物的甲状腺同源，尤其是其胚胎发育的中胚层体腔囊的形成方式，在前14对体节的形成方式同于棘皮动物与半索动物，14对体节之后的中胚层是从一条独立的细胞带形成，这种方式又与脊椎动物是—致的。另外，文昌鱼的受精卵在卵裂过程中的染色体具明显的双层膜结构，这又与棘皮动物的海胆等相似，而不同于脊椎动物。但文昌鱼又是十分特化的动物，它们的脊索向前超过神经管，按节排列的肾管和生殖腺均与脊椎动物不同。因此，一般动物学者认为文昌鱼类不能代表脊椎动物的祖先。故文昌鱼类或许是脊索动物进化中离开主干的一个侧支，与脊椎动物有共同祖先。

七鳃鳗生命周期中的幼体——沙隐虫也可提供联系原索动物与脊椎动物的一些证据，如它具脊索动物的基本特征，十分相似于尾索动物幼体和文昌鱼类。生活方式也与文昌鱼类极为相似，营钻沙生活，并用鳃裂和围鳃腔滤过取食。同时沙隐虫也有脊椎动物的肾、肝和胰，以及分节排列的肌肉。故沙隐虫不失为联系原索动物与脊椎动物很好的代表。脊索动物的祖先是以触手腕滤过取食的后口动物，可称为“触手腕滤过取食祖先”，是棘皮、半索和脊索动物的共同祖先。羽鳃纲是进化的一个侧支，有可能代表脊索动物祖先，是处于进化树的根基部。代表进化树主干的是成体营底栖固着生活，用鳃裂滤过取食，幼体自由游泳生活，具幼体性熟并能繁殖的尾索动物样的脊索动物的祖先，相当于原始无头类。由这样自由游泳的幼体的一个侧支演化为文昌鱼类，其主干则进化为以鳃滤过取食的

有头但无颌的脊椎动物的祖先，即相当于原始有头类。由它进一步演化出一个侧支为圆口类，其主干则演化为软骨鱼类和硬骨鱼类。如果说以触手腕取食的假想动物是脊索动物祖先的话，则通过适应性变化到出现用鳃滤过取食在脊索动物进化中是一个里程碑。

2.最早的脊椎动物是什么，它们起源于海洋还是淡水？

答：最早的脊椎动物是甲胄鱼。现代生存的圆口纲可能是甲胄鱼类的后裔。甲胄鱼是适应于向底栖生活发展的一支，而圆口类动物是适应半寄生或寄生生活的一支，这两类不一定有直接的亲缘关系，可能是来自共同的无颌类祖先。甲胄鱼到泥盆纪末即告绝灭，现生圆口类(盲鳗与七鳃鳗等)则留存至今，成为脊椎动物中特化的一群。过去一般认为海洋是脊椎动物的发源地，但根据最早的脊椎动物化石甲胄鱼所在地层进行岩相、岩性与同层的无脊椎动物化石的综合分析研究，推断5亿年前这些动物都栖息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆纪中期之后。这样脊椎动物起源于淡水的说法便为更多的人所接受。

3.试述无颌类在脊椎动物进化中的地位。

答：甲胄鱼类一般在体前部覆盖着盔甲样的外骨骼(例如鳞甲鱼和半环鱼等)，和现存的圆口纲动物有许多共同特点：无上下颌，早期类型没有成对的附肢，有鳃笼和单鼻孔，嗅囊与鼻垂体囊相通，两眼间有小的松果体孔，内耳有两个半规管等。说明它们之间有一定的亲缘关系。甲胄鱼是现在已发现的最早的脊椎动物化石，现代生存的圆口纲可能是甲胄鱼类的后裔。甲胄鱼是适应于向底栖生活发展的一支，而圆口类动物是适应半寄生或寄生生活的一支，这两类不一定有直接的亲缘关系，可能是来自共同的无颌类祖先。甲胄鱼到泥盆纪末即告绝灭，现生圆口类(盲鳗与七鳃鳗等)则留存至今，成为脊椎动物中特化的一群过去一般认为海洋是脊椎动物的发源地，但根据最早的脊椎动物化石甲胄鱼所在地层进行岩相、岩性与同层的无脊椎动物化石的综合分析研究，推断5亿年前这些动物都栖息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆纪中期之后。这样脊椎动物起源于淡水的说法便为更多的人所接受。

4.简述软骨鱼类的起源与演化。

答：由于软骨鱼类化石保留较硬骨鱼少。根据化石鲨与同时代的棘鱼类和盾皮鱼类的解剖结构比较，三者似源自共同祖先。

最早的软骨鱼化石是泥盆纪的一些食肉鲨，如裂口鲨。在泥盆纪时期软骨鱼大量辐射发展，到石炭纪时(距今约2．8亿年至3．5亿年)在淡水与海水中都很普遍，随后许多祖先类群灭绝，代之以现代软骨鱼。

软骨鱼在很早就分为二大线系，即全头类与鲨鳐类。鲨鳐类又因适应不同的生活方式而向2个方向演化，即迅速游泳的鲨类和底栖、少活动的鳐类。

软骨鱼在进化中相当保守，有的种类历经约2亿年的时日而很少变化，如现代的噬人鲨与其古代化石种古棘鲨类相比，变化不大，现代的扁鲨和六鳃鲨与其侏罗纪的祖先相比，变化也不大。早期软骨鱼类，采用了第一种适应方式，即由淡水迁入海水，过海洋的生活。这样，虽然得到了丰裕的水环境，但是由淡水转入海水，是由低渗的水环境转入高渗的水环境，入海的软骨鱼首先遇到的问题，就是体内的水分要不断向外渗透出来。能防止这种渗透的种类才能留存后代，这样长期适应的结果，软骨鱼就有了一种调节自身渗透压的能力，能将含氮的代谢废物转变成尿素，以2％一2.5％的浓度保存在血液中，基本上维持了体内外水液调节的平衡，因此能在海中延续生命，繁殖种族。

软骨鱼的卵还保留着一些原来在淡水中的特性，其内液与海水比较，属于低渗，所以软骨鱼不能把卵无保护的产在海水里。它们的卵或者是在产出时有不透水的卵壳包着，壳内存有液体，供受精卵在其中发育，或者根本不产出来，留在母体内发育，表现为卵胎生或(假)胎生。软骨鱼类的雄体具有鳍脚，可以进行体内受精，这样就避免了卵直接和海水接触。

5.试述辐鳍鱼类的演替关系。

答：辐鳍鱼类由泥盆纪进化至今大致经历了3个相互承替的阶段：最早的辐鳍鱼类为软骨硬鳞类，以古鳕鱼类为代表，出现于泥盆纪的淡水水域，石炭纪达全盛期，到三叠纪为全骨类所替代，全骨类来自软骨硬鳞类，大部分中生代时期为全骨类繁盛时期，在淡水与海水中进行分支进化，现代的全骨类代表有雀鳝与弓鳍鱼。在中生代早期由全骨类发展出真骨类，开始了辐鳍鱼进化的第三阶段，真骨类自中生代后期至今进行了大量的适应辐射，形成各种生态类型。尽管真骨类鱼种类与形态繁多，但大多数鱼类学家相信，各种真骨鱼类是来自全骨类中的一个目。

6.试论总鳍鱼类在脊椎动物进化中的地位。

答：古总鳍鱼类具有内鼻孔、能作肺用的鳔和能上陆地运动的肉叶状偶鳍，这就使它们能够爬越干涸的泥洼进入新的水域去生活。有的种类经常这样爬越陆地、呼吸空气，结果发展成为最初的陆生脊椎动物，即两栖动物。总鳍鱼中有一种骨鳞鱼，其脑颅骨片的排列式样、牙齿的类型、偶鳍骨骼的结构等，均表现出与原始两栖类有惊人的相似，因而一直被公认为是四足动物的近亲。另外，根据美遗传学家李特曼等最近对矛尾鱼的基因组构的研究以及对总鳍鱼类进化的分析，他们发现矛尾鱼的免疫球蛋白重链的可变区基因密码群集围绕着其他免疫球蛋白的基因，这样的基因组构正像鲨鱼而不像硬骨鱼和陆栖脊椎动物。但是在胚胎发育时，这些基因又重新连接起来，这又像硬骨鱼和陆栖脊椎动物，而不像鲨鱼。据此，作者认为腔棘鱼可能是软骨鱼与硬骨鱼之间的过渡类型有可能是在4亿年前由鲨鱼或其他的软骨鱼演化来并由它演化为硬骨鱼。此研究结果似乎将硬骨鱼与陆栖脊椎动物也联系在一起，基因组构和胚胎发育的共同点也提供了由总鳍鱼类演化为陆生脊椎动物的线索。两栖类非常近似，因此，可以认为像骨鳞鱼这样的鱼类很可能就是两栖类的直接祖先。

7.简述两栖类的起源与系统演化。

答：由水上陆，在脊椎动物的进化史上是一次巨大的飞跃。

两栖类动物就是这种由水上陆的过渡类型动物。两栖类的起源可以追索到距今3．5亿年至4亿年前的泥盆纪，在那时候，陆上的气候变得干燥，河流与湖泊周期性的变成污浊的池塘和广阔的泥滩。同时海平面下降，使得一些鱼类只能生活在沿岸边留存的水塘或潮湿的岸边。在如此恶劣的条件下，只有能行气呼吸、具“肺”(鳔)并有较强的偶鳍能在陆上爬行的种类才能更好地适应这种恶劣的环境条件。在泥盆纪的鱼类中只有肺鱼和总鳍鱼能行“肺”呼吸，但肺鱼的偶鳍细弱，为双列式的，不能适应在陆上爬行。只有总鳍鱼类，除具“肺”能行气呼吸外，尚具有类似陆生脊椎动物附肢的偶鳍，具有强壮的肌肉和类似陆生脊椎动物四肢的骨骼结构。当然，总鳍鱼的鳍作为陆上活动的运动器官不是很有效的，但终究能使其从一个干涸的池塘爬行到另外有水的池塘。气呼吸可使其在少氧的混浊的池塘和短时间越过陆地而存活。缺乏这些适应能力的鱼类就可能被自然选择所淘汰。因此，由逐渐适应和相对快速的一系列进化改变，具气呼吸与肉鳍的鱼越来越适应陆地生活，最后，某些总鳍鱼类进化成第一个类群的两栖动物，它们的鳍进化为陆生五指型附肢。总鳍鱼有两大类群，即骨鳞鱼与腔棘鱼，现今尚存的矛尾鱼即属腔棘鱼类。腔棘鱼为海生的、是远离进化主干的总鳍鱼类，其偶鳍骨骼以及头骨(特别是颌骨)均趋于退化，而且不具内鼻孔，显然不是两栖类的直接祖先。而骨鳞鱼的头骨、脊柱和偶鳍结构等，均表现出与原始两栖类有惊人的相似，因而一直被公认为是四足动物的近亲。

最早的两栖类化石是鱼头螈(或称鱼石螈)，生活在距今约3．45亿年前的格陵兰地区。它具有鱼类和两栖类的特点：如有鱼样的身体，体长约1.2m，具带鳍条的尾鳍，具残余的前鳃盖骨；其头骨骨片的数目与排列和总鳍鱼类十分相似，牙也同于总鳍鱼，为迷齿鱼头螈又具一些适应陆地生活的结构，如有具关节的五指型四肢，缩短的头骨，具双枕髁，具耳裂借以支持陆生动物特有的鼓膜。头骨的吻部较长，显示了其嗅觉能力的增强。其脊椎骨具陆生脊椎动物所特有的前、后关节突，肩带与头骨失去联系，使头部有活动余地，所有这些适应陆地生活的进步性特征证明了鱼头螈已步人两栖动物的范畴但仍保留了一些鱼类特征，说明它确实源自鱼类。从鱼头螈分支进化出来的古生代两栖类，由于头骨均有膜原骨形成的硬骨所覆盖，可统称为坚头类。

在石炭纪与二叠纪，由于坚头类的大量辐射进化而形成种类繁多的两栖动物，可将它们分为二大类群；迷齿类或称块椎类和壳椎类，鱼头螈即属迷齿类。迷齿类是古生代两栖类的系统演化的主干，其脊椎骨的形成为软骨原骨，椎体由前、后二部分组成，前为间椎体后为侧椎体，这类似于其他陆生脊椎动物，四足脊椎动物是由它演化而来。而壳椎类的则为膜原骨，椎体不分前后部分，而是线轴状，它在系统演化中是一个侧支。

8.简述西蒙龙的特征及其在进化中的地位。

答：蜥螈(或称西蒙龙)具有一系列近于两栖类的特征和似爬行类的特征。蜥螈是体长51cm的蜥蜴形动物，它的头骨形态和结构很像坚头类，颈特别短，肩带紧贴于头骨之后，脊柱分区不明显，具有迷齿和耳缺等，都与古两栖类相似。而且有些与蜥螈亲缘关系很近的化石种类，尚可见侧线管的痕迹。这些都是似两栖类的特征。但是蜥螈还存在着爬行类特征，例如头骨具单个枕骨髁，肩带具有发达的间锁骨，有2枚荐椎，前肢五指(而不似古坚头类以及现存两栖类的四指)，各指的骨节数目也比两栖类多(指式为2、3、4、5、3、或4)，腰带与四肢骨均较粗壮，更适于陆生爬行。所有这些都指明了它是两栖类与爬行类之间的过渡类型。由于蜥螈发现于下二叠纪，真正的爬行动物化石在石炭纪末已有发现，故蜥螈不是爬行类的直接祖先，其祖先应从石炭纪杯龙类中去寻找，但目前尚不清楚。近年来，根据对中耳的进化的比较研究，提出了两栖类与爬行类在进化上或多或少是以各自独立的线系，均从总鳍鱼类祖先演化而来。但最终如何回答爬行类源自何种动物的问题仍然是动物学家和古生物学家探索的问题之一。

9.在爬行类的适应辐射中，你认为最重要的是哪几类，为什么？

答：在爬行类的适应辐射中最重要的是杯龙类、龟鳖类、槽齿类、始鳄类、盘龙类。

①杯龙类似乎是爬行类祖先的基干，出现于古生代石炭纪，至中生代三叠纪绝灭。杯龙类具一系列类似于古代两栖类的特征，与其他爬行纲类群相比较，头骨不具颞孔，为无颞窝类。所有各类爬行动物直接或间接的均为杯龙类的后裔。重新回到水中生活的有游泳迅速而巨大的鱼龙和蛇颈龙，直接起源于杯龙类。在中生代大部分时间中统治了海洋。在距今1亿年左右时间中先后绝灭。

②龟鳖类代表了一个相对较小，但是一个古老的水生线系，继承了其祖先杯龙类的特点，现代种类头骨不具颞孔。它们发展了消极保护适应的龟壳而从三叠纪延续至今。

③槽齿类(包括假鳄类)来自杯龙类起源的初龙类，头骨每侧具2个颞孔，通常具眶前孔，与始鳄类有共同祖先。中生代早期的大多数爬行动物类群是由槽齿类分支演化来的，如鳄类、翼龙类和恐龙类。槽齿类是一类十分灵活，双腿行走或快跑的爬行动物，自由的前肢对捕食与对抗敌害十分有利。双腿行走和自由的前肢对槽齿类在中生代能演化成庞大的家族是直接相关的。利用双脚行走也可能是翼龙类与鸟类的翼进化的一个重要的前奏，由于前肢已从站立和行走中解脱了出来，才有可能向翼的方向发展。翼龙类在中生代中期和晚期也是很成功的一个类群，我国新疆准噶尔盆地发现的准噶尔翼龙是1亿年前生活于淡水湖泊上飞行的爬行动物，这说明了现今的沙漠是过去的湖泊。槽齿类也是鸟类的祖先。 ④始鳄类于晚古生代源自杯龙类，头骨每侧亦具2个颞孔，但无眶前孔，是一些蜥蜴样的爬行类。由它演化出另外2个生活至今的类群，即有鳞类和喙头类。有鳞类包括蜥蜴类和蛇类。中生代末期，当许多爬行动物走向绝灭时而有鳞类却异军突起，成为爬行类中最大的一个目，并延续至今，其原因尚不清楚。来自始鳄

类的另一线系是喙头类，该类至今已衰退成单一的种，即喙头蜥，是停滞进化成为“活化石”的一个典型代表。

⑤盘龙类是最重要的一个分支，头骨侧下方有一个颞孔。由它的后代中的‘支称兽孔类，是较进步的类型，为似哺乳类的爬行类，由这一支发展出哺乳动物。在白垩纪末期恐龙类和一些其他的爬行动物类群绝灭的同时，开始了哺乳类的适应辐射。在中生代中期，兽孔类已进化出小型的勉鼯样食虫类，这是哺乳纲最早出现的成员。

15.盛极一时的恐龙为什么突然消失，原因何在？

答：中生代是爬行类时代，尤以体躯巨大的恐龙为当时地球上的一霸。它们在这1亿多年的漫长岁月中，食量愈来愈大，相应的体型也愈来愈大，而生活习性和食性又都向着专一化的方向发展，能较优越地适应于所栖居的特定环境条件。中生代的气候十分稳定，季节的以及纬度变化的温差均轻微。但到了中生代末期，地球发生了强烈的地壳运动。由于地壳剧变导致的气候、环境的巨大变更，使植物类型也发生了改变，被子植物出现并替代了棵子植物而居于优势。这些都给食量大而又狭食性的古爬行类带来严重的后果，加以恒温动物、特别是哺乳动物的兴起，使古爬行类在生存斗争中居于劣势，导致相对突然地大量死亡和绝灭，从而结束了盛极一时的爬行类的黄金时代。近年来还曾提出过一些假说：如白垩纪晚期太阳黑子爆发，地球上宇宙射线大量增加，大型爬行动物吸收剂量大，致使基因突变导致死亡；可以将太阳系绕银河系中心运行一周分为四季，每季历时约4000万至4500万年，冬夏季对地球生物不利，认为恐龙正是这种时候绝灭的；在白垩纪和第三纪界限前20万至30万年时，气候干燥，微量元素(如锌、铅、铜、锰、锶等)量异常，用电子显微镜观察，此时的恐龙蛋，发现具病态构造，壳易碎，无法正常繁殖而造成恐龙类与一些古爬行类的逐渐绝灭，此过程延续了20万至30万年；体型愈长愈大的恐龙，其卵自然也趋向大型化，在孵化时所需热量或积温也高，当地球气候变冷时，使大型卵的孵化所需的热力或积温不够，从而使各种恐龙的卵均难以孵出幼体，在气候变冷后的一个很短的时期内，全部恐龙绝灭，而只有卵较小或卵胎生的小型爬行动物能繁衍后代而生存下来；也有人认为太阳有个伴星，其扁长的运行轨道每隔2600万年靠近太阳一次，这时彗星轨道会被扰乱，而引起彗星撞击地球，造成周期性集群绝灭，爬行动物的集群绝灭正是这个原因造成的。另外还有“地球板块的愈合”、“海平面的升降”、“地磁的逆转，等等假说。在众多的假说中，近年来被广泛接受的是巨大的行星撞击地球的假说。人们曾发现在白垩纪和第三纪时期的地层交界处大量存在铱的沉积物，近年来，一些学者在几个大陆上于此交界处地层的岩石中均发现有丰富的铱元素的沉积，换言之，在地球各大陆的白垩纪与第三纪的交界处的地层中普遍含有丰富的铱元素沉积物。已知铱元素在地球上如白金一样的稀少，但在陨星上却含量十分丰富。据此事实，一些学者推测恐龙与一些古爬行类在白垩纪的绝灭是由于大的流星撞击地球引起的。这样一个撞击可能造成陨星的汽化和大量的灰尘遮天蔽日，挡住阳光、降低了光合作用甚至达到光合作用的临界点之下，同时当没有或只有极少的太阳辐射能到达地球表面时则随之温度下降。所有这一切使绿色植物得不到阳光和所需的能量而导致死亡，从而破坏了所有的食物链而造成了爬行类时代的结束。

11.试论鸟类的起源。

答：鸟类的起源一般认为鸟类是从距今约1．5亿年前侏罗纪的槽齿类爬行动物中的一支进化来的，其直接祖先尚不清楚。这是由于鸟类骨骼比较脆弱形成化石的机会较少，因而原始类型的鸟类化石较难发现。自1861年至今的100多年中，属于原始鸟类的始祖鸟化石仅报道有7例，且均采自德国巴伐利亚省的侏罗纪石灰石岩层中。这7例标本均为同一种，即始祖鸟。1994年我国发现数具始祖鸟化石，这是在德国以外的首次记录，引起世人瞩目。已知该鸟生活于1．5亿年前的热带岛屿，可能是那时期在飞行时偶尔坠入并淹死在环岛浅海的咸水中得以保存并成为化石的。从始祖鸟的体制结构看，始相鸟具有爬行类和鸟类的过渡形态。

它与鸟类相似的特征是：①具羽毛；②有翼；③骨盆为“开放式”；④后足具四趾，三前一后；⑤具“V”形锁骨等。

但它又具有类似爬行类的特征，主要有：①上下颌具牙齿，上颌13枚，下颌11枚；②有一个18—21个分离的尾椎骨构成的长尾；③前肢具3枚分离的掌骨和指骨，指端具爪；④肋骨无钩状突；⑤腿和头部具爬行类的鳞等。原始鸟类中除始祖鸟外，考古学家查特基于1986年从1983年采到的标本中发现丁二件原始鸟类的标本，这2个标本均采自美国得克萨斯的加扎县的晚三叠纪(距今约2．25亿年前)地层的泥岩中，定名为原鸟。原鸟大小似鸡，大的个体约长60cm，似始祖鸟，小的个体长约30cm。

原鸟也具有鸟类与爬行类的特征，它与鸟类相似的特征有：

①头骨基本类似鸟，轻，为气质骨。枕骨大孔位于腹面。颞孔与眼窝合并，所以眼窝大(直径约20mm)而深，左右眼窝在中间几乎相连； ②颈部灵活，后面的颈椎为马鞍型颈椎；

③肩带与前肢形态适于飞行，具“V”形锁骨和龙骨突，前肢呈翅形。尽管未发现羽毛的印迹，但从前肢有关部位上存在着一系列生长飞羽的结节和隆起看，证明已具羽毛。根据内耳膜迷路结构，估计其飞翔能力介于鹰、鸽类(膜迷路薄，具大的半规管和明显的壶腹)与鸡类(腹迷路短而厚，壶腹不发达)之间； ④腰带具似现代鸟的大的坐骨孔，后肢形态适于双脚直立行走； ⑤大脑大，其比例似现代鸟；

⑥神经感官特化，适于飞翔，双眼向前为双眼视觉，据此可认为原鸟为肉食性捕食者。围绕中耳鼓室的骨块数与位置，听囊侧壁所具的孔如椭圆窗与假圆窗等均完全同于现代鸟等等。 而原鸟与爬行类相同的特征有：

①头骨一般结构与爬行类秃顶龙十分相似；

②躯体部骨骼很少愈合，具由分离的尾椎构成的长尾；

③颌骨前端具齿，为侧生齿与槽生齿。上下颌无间齿板等。另外又具鸟类与兽脚类恐龙的共同特点，如它们的距骨向前背侧伸长形成一上行突起，这是其他脊椎动物类群所无。从原鸟的上下颌着生牙的情况也可明显地看出其介于二者之间的过渡形态，具牙为爬行类特点，但牙仅长在颌骨的前端，上颌3枚，下颌2枚，后面部分颌骨不长牙似现代鸟。由上可知，原鸟是介于爬行类与现代鸟类之间的一种过渡类型，但已是鸟类，从其牙的着生方式与其他一些特征看，其进化水平应比始祖鸟更接近现代鸟类，即比始祖鸟更进步。通过对始祖鸟和原鸟的研究，证明鸟类是起源于爬行类的槽齿类。

12．鸟类的适应辐射主要可分为几个时期？

鸟类的适应辐射由于鸟类骨骼薄，气质骨，易碎，加之大多鸟类生活在森林中，尸体易腐烂或被吃掉，所以在成为化石，尤其是成为完整的化石的机会较少，这就限制了人们对其进化历史的认识。除上述提及的三叠纪发现的原鸟和侏罗纪发现的始祖鸟外，80年代还在中国辽宁朝阳地区和美国犹他州发现个别侏罗纪的鸟类化石。中国发现的侏罗纪鸟距今约1．4亿年，仅麻雀大小，定名为三塔中国鸟。至白垩纪，鸟类已进化到一个新水平，除某些种类尚保留少许爬行类的特点，如具像爬行动物的颌骨与齿外，在体制结构上已基本达到现代鸟的水平。已有某些种类丧失了牙，头骨骨片有愈合现象，为气质骨，胸骨发达，有些种类具龙骨突，具愈合的腕掌骨，综合荐椎，尾已缩短，尾骨末端形成尾综骨等。所有这些特点都与飞翔有关，是向着飞翔能力提高的方向发展。

在分类上将白垩纪具齿的，现已绝灭的鸟类归为齿颌总目。齿颌总目在进化的线系中代表了今鸟亚纲中的一个侧支。此类的代表有黄昏鸟属和浸水鸟属。它们代表了一个没有飞翔能力的适于水生的类群，化石大多发现于美国中西部，此地区在白垩纪时是海洋。黄昏鸟是一种长约1．5m～2m的潜水鸟，用发达具蹼的后肢游泳，翼退化缩小，具齿，颌骨变得适于捕鱼。浸水鸟可能与黄昏鸟有亲缘关系，长约1m，翅也缩小，具齿，后肢很靠后，四趾全向前并具瓣蹼，适于捕鱼。潜鸟样的潜水鸟在南极的晚白垩纪地层也有发现。具飞翔能力的齿颌类的代表有鱼鸟属，是海鸥样的飞翔鸟。不具牙的中生代包迟仙石3拿付丰7n全任由太而洲／佃括由圃、南姜油+利亚和欧洲等地也有发现，但不少无完好的头骨。在这些已发现的化石鸟类中，有的也延续至今，种类约有35种，隶属于8目、13科，如红鹤目有的将其并人鹳形目、潜鸟目、鹏鹧目、鹈形目，鹤形目和鸺形目等。值得注意的是，可能因为这些类型的鸟多为水生(或水边)和海生鸟类，故较易被保存下来。我国白垩纪的鸟有玉门甘肃鸟，白成一目一科。进入新生代则为鸟类的大发展时期，到第三纪始新世末，几乎所有现在生活的各目的鸟(包括雀形目)都已出现，它们均不具齿，适应辐射于多种多样的生活环境。

在与哺乳动物的竞争中，鸟类主要是向空中发展的类群。据布罗德科伯1971年统计，自古至今(包括绝灭的与现存活的)鸟类共有154000种，至今存活的有9600种。

不具齿的今鸟亚纲的鸟类可以按是否具有龙骨而分为平胸类和突胸类。平胸类失去一些飞翔的特点，如不具龙骨、胸肌不发达、翼退化等，而加强了快跑的特点，如鸵鸟腿长而强壮。曾认为平胸类是十分接近不能飞的祖先鸟，但现有的证据说明平胸类是来自一个特殊类群的飞翔鸟类，而且代表了进化的几个不同的线系。根据动物地理学的证据看，从飞翔类鸟进化为平胸类鸟在鸟类进化史上至少纹生过4次或4状以上、但是它饥与其他鸟类帆系缘长系儡丌＼嘱整。

除3种鸵鸟和食火鸡等现在生存的干胸类外，还有二类绝灭的，它们是恐鸟目和象鸟目。恐鸟类生活于新西兰，身高达3m以上，体重约450kR，是世界上最大的鸟类，绝灭于距今300年前。象鸟生活于马达加斯加，体大于鸵鸟，卵重超过10kg，直径约33cmX24cm，是世界上最大的鸟卵，距今200年前尚有生存的种类。企鹅类是为早期突胸类的一支，其系统演化关系尚不清，一般认为它与潜鸟目和鹱形目

13．试述哺乳类的起源。

答：哺乳类起源于古代似哺乳类的爬行动物，时间大约是在距今2.25亿年的中生代三叠纪。在石炭纪末期，由爬行类基干的杯龙类发展出一支似哺乳类的兽形爬行类，即盘龙类，由它进化出一支较进步的兽孔类，兽孔类后裔中的一支称兽齿类的，被认为是哺乳类的祖先。兽齿类的化石最早见于中生代三叠纪，这是一类十分近似哺乳类的爬行动物，已具备了一些哺乳类的特征：四肢位于身体腹侧，能将身体抬离地面便于运动；头骨具合颞孔，牙为槽生的异型齿，双枕髁，下颌齿骨特别发达，某些种类已具原始的次生腭；脊椎、带骨及四肢骨的构造均似哺乳类、胞和感官较发达，提高了运动的灵活性；具胎盘和哺乳；能维持较高的体温等。其代表动物为发现于南非三叠纪地层的犬颌兽，体长约2m，似狗，我国云南省禄丰地区发现的晚三叠纪化石卞氏兽也属兽齿类。其特征更接近哺乳动物，曾一度归为哺乳类，后因其下颌骨并非像哺乳动物的下颌骨仅单一齿骨，尚含有退化的关节骨与上隅骨等，仍为爬行动物，为最接近哺乳动物的爬行动物。作为哺乳动物最重要的标志的毛和乳腺在似哺乳类的爬行类中的出现可能是在二叠纪晚期。迄今所获最早(三叠纪)的哺乳类的化石标本绝大多数为牙齿和颌骨的碎片。这是因为最早的哺乳类都是一些个体大小如鼠的种类。骨骼脆弱，难以保存完整。而小的体型在中生代早期可能是一种很好的适应性特征，因那时正是肉食性恐龙在地球上称霸的时候，尽管最初的哺乳类在体制结构与生理机能上均优于爬行动物，但在当时爬行类时代的环境条件下，在竞争中爬行类仍占优势，故小的体型显得不突出而有助于其在肉食型恐龙所占据的生态位中栖居。因此哺乳动物才有机会在中生代末期随着爬行类的大绝灭而得以充分发挥其体制结构的优越性而广泛适应辐射。这是因为绝灭的爬行类所空出的众多生境可被已存在的哺乳类去占领，这也标志着哺乳动物时代的开始。到第三纪的始新世和渐新世时，哺乳动物十分繁盛并达到高峰，成为哺乳动物的黄金时代。从此时之后，尽管哺乳动物的数量有些下降，但作为一个整体哺乳动物至今仍支配着陆地环境。

14．哺乳类的适应辐射分哪几个阶段？

答：哺乳动物的进化史经历了3个基本辐射阶段：

1．第一阶段是中生代侏罗纪，此期所见的三结节齿类，臼齿齿尖已从三锥齿类的直行排列演变成三角形排列。由三结节齿类演化出3支：即三齿兽类、对齿兽类和古兽类，其中前2支生活到侏罗纪与白垩纪交替时期绝灭，而第3支古兽类却得到蓬勃发展。古兽类的臼齿齿尖亦为三角形排列，但下颌臼齿后方具有带两个齿尖的“下跟突”。古兽类是后兽亚纲和真兽亚纲的祖先。此时期多结节齿类还很兴旺。

2．第二阶段为中生代末期(白垩纪)，出现了后兽亚纲与真兽亚纲。多结节齿类尚存在。

3．第三阶段为新生代，从新生代初期开始，哺乳类获得空前大发展。一方面是由于当时的环境条件对爬行类不利，而更主要的是由于哺乳类的一系列进步性特征在生存斗争中占据有利地位。现存各目哺乳类多是此时期辐射出来的。

15．说明猩猩科动物的起源及其与人科的关系？

现代类人猿(包括长臂猿、猩猩、大猩猩与黑猩猩)与人类关系十分密切，具有共同的祖先，都是由一种古猿演化而来。早在距今3000万年渐新世晚期地层发现的埃及古猿，具有类人猿的特征，大小似犬，其齿式明显像类人猿，但颅骨像猴，相信它是代表了一个向人类发展的早期过渡类型。到距今2500万年的中新世，地球变冷，许多地方变得冬长夏短，在北美；欧洲和亚洲的广大地区，热带、亚热带森林让位给草原，类人猿开始了适应辐射，出现于约3000万年前渐新世晚期的森林古猿，在中新世十分繁盛，直至距今约1000万年前绝灭，这是一个多分化的类群，兼具猴、类人猿和人的特性，广布于非洲、欧洲和印度等地。一般认为森林古猿的非洲种，相似于黑猩猩，是现代黑猩猩的祖先。比非洲种大得多的大型森林古猿可能是现今大猩猩的祖先。另一类化石森林古猿是非洲酋猴，是一类大小似狒狒的类人猿，有人认为它可能是所有类人猿的共同祖先，它与黑猩猩有明显的亲缘关系。以猩猩为代表的亚洲类人猿可能是在距今约1500万年的中新世从非洲的森林古猿分支进化来的。尽管人们对中新世的类人猿的进化谱系尚知之不多，但它们已具有人类和其他类人猿的共同特征，如拇指(趾)能对持，相对发达的大脑，眼前视，大多以脚掌(跖骨)行走等，另外，它们的臂长几乎与腿长相等，说明它们适于陆地与树栖生活。因此，可以认为森林古猿是长臂猿科和猩猩科的祖先，同样有可能是人科的祖先。换句话说，人类与类人猿有共同祖先是无疑的，这从近代分子生物学、生物化学和免疫学的研究也已证明类人猿之间和类人猿与人之间的亲缘关系是很近的(见动物进化例证中的生理生化例证)。但有关它们的正确谱系关系也尚未弄清。

16．简述人类起源与进化的各个阶段。

答：根据现有材料可将人类的起源与进化大致分为4个阶段：

1．猿到人的过渡阶段此阶段的早期代表有南非和印度的拉玛古猿亦即西瓦古猿，发现于距今1200万一1500万年前的中新世。它具有一些人类的特征，如颌骨与齿弓属于人的类型，齿冠比类人猿的低矮。南方古猿主要生活在东非，直立或半直立，以双脚行走，臂长于腿，可能是部分树栖，肉食性的牙大于现代人而小于类人猿，骨盆似人而不同于猩猩类。脑容量大约为430cm3～530cm3，也是小于人脑大于类人猿的脑，人属脑容量变化范围在900cm3～2000cm3。南方古猿化石种的代表有粗壮种和鲍氏种。一个着名的阿法尔南方古猿的种叫“露西”，大约生活于距今300万～360万年前，被认为是人类的直接祖先。

2．早期猿人阶段此阶段的代表有东非坦桑尼亚能人和肯尼亚“1470人”，生活于160万一300万年前。它们已能制造和使用原始的木制和石制工具。前者脑容量为657cm3，后者为775cm3，大于南方古猿、小于现代人。关于能人与南方古猿的关系仍有争论，有人认为二者无明显的区别。

3．猿人阶段包括一些直立猿人。直立猿人已是真正的人类了(能人是否为真正的人类尚未定)，出现于第四纪更新世早期，距今约30万一180万年前。直立猿人是更进步、具文化的类群，已能使用骨器与石器工具和火，体高约150cm～170cm，额低，眉嵴粗壮，无颏，上下颌粗大，牙比现代人的大，脑容量约800cm3—1000cm3，根据脑的大小与外形推测，它们有可能已能用语言进行交流。它们住洞穴，群居，使用兽皮包裹身体等。直立猿人分布广，是第一个遍布旧大陆的人科动物。着名的代表有我国的北京猿人，蓝田猿人，元谋猿人，爪哇直立猿人，德国海德堡猿人等。

4．智人阶段智人代表了现代人，可能是由直立猿人进化而来。可分为2种类型：即古代类型(古人)和现代类型(新人)。古代类型智人在更新世晚期的旧大陆各地占统治地位，其代表有欧洲各地发现的尼安德特人，我国的山西丁村人，陕西的大荔人，广东的马坝人和湖北的长阳人，在中东发现的尼安德特人更像现代人。此类智人大约生活于10万一30万年前。直立行走，但膝部略弯曲，牙较小，头盖骨较薄，介于直立猿人与现代智人之间，脑容量为1200cm3—1300cm3(现代人平均为1400cm3)。头部尚保留有猿人特点，如眉嵴突出，额部低平，下颌缩后，颏部不明显等。此时期的智人能制造比较精细的石器。现代类型的智人，是最古老的真正的现代人，生活于更新世晚期，距今约3万～4万年前直至现代。我国发现的这一类型的化石有：北京周口店山顶洞人，广西的柳江人，云南的丽江人，四川的资阳人，内蒙古的河套人等。这种类型的智人已相同于现代人。所制造的工具更精致，如鱼叉、用兽骨或石头制成的针、石镞和带尖的矛头，能烧制陶器，农牧业已有初步分工，会建造原始房屋等，居于山洞，洞壁上绘有与狩猎有关的绘画或雕刻艺术。现一般认为克罗马农人是尼安德特人的后裔，是现代人的祖先，由他们逐渐发展成为现代世界的各色人种(或种族)。

17．为什么说劳动创造了人？

答：从猿到人是一个漫长的过程。古猿从树栖转到地面活动，逐渐改变了在树上用四肢运动的方式，学会了直立行走，这就完成了从猿转变到人的具有决定意义的一步。直立行走促使了手与足的分化，在与自然斗争中，自由的手可以使用工具和制造工具，到了直立猿人已能制造较进步的石器，并开始使用火。而古人已能制造较精细的工具，如刮刀、斧等，不仅会使用天然火，并学会了人工取火，最后到了新人阶段所制造的工具更为精细，如鱼叉、针和陶器等。在与自然斗争的劳动中，人类祖先不仅制造了新的工具，并也学会了新的劳动技巧，同时也促进了脑和感官的发达，从而促使人类从被动地依赖自然转为主动地征服自然。在狩猎与劳动过程中，古代的人们加强了互相交流与合作，逐渐产生了语言。正如恩格斯所说：“手变得自由了，能够不断地获得新的技巧，而这样获得的较大的灵活性便遗传下来，一代一代地增加着。”“所以，手不仅是劳动的器官，它还是劳动的产物。”他又说：“首先是劳动，然后是语言和劳动一起成了2个最主要的推动力，在它们的影响下，猿的脑髓就逐渐变成人的脑髓。”可见手、脑、语言等都是劳动的产物，它们的发展又反过来对劳动起着重要的作用：提高了劳动效力，增进了劳动成果，就这样古猿终于进化成人。这就是恩格斯所说：“劳动创造了人本身。”正是劳动把人类和猿群鲜明地区别开，也正是劳动创造了光辉灿烂的人类文化。可以说，劳动是人类生活的第一个基本条件，因此，劳动是光荣伟大的，没有劳动就没有人类世界。

第二十二章动物进化基本原理

1.地球上生命起源的基本条件有哪些？

一些微球或相类似的化学集合体可能已发展出能产生能量具有新陈代谢能力，并在一些微球中核苷酸反应形成核酸，核酸是自我复制的，同时也获得少量具有原始催化作用的蛋白质分子，并可能含有一种遗传机制。这样，一种具有能量代谢和一定结构的并发展成一种遗传系统的细胞样实体，已具有了生命的基本特征。大多数科学家相信生命有一共同来源，因为上自人类下至最小的微生物，包括植物界与动物界，它们均具有完全相似的遗传与新陈代谢系统，并具相同的一些生物分子，如都具核酸与蛋白质(包括5种碱基，2种糖和磷酸，20种氨基酸等)。现已证明，一切生物(包括原核生物)的遗传密码大体相同，这对地球上一切现存生命有同一起源的论断提供了重要证据。最早的细胞或许有些像现在的原核细胞，如蓝绿藻和细菌，它们缺乏细胞核，也缺乏其他细胞器，如线粒体、质粒、染色体、中心体和液泡等，它们的遗传系统较简单，DNA分子裸露并存在于胞质中，且不与RNA或蛋白质相结合，通过裂殖或出芽方式生殖。原核生物大约出现于距今30亿年前。距今大约10亿年前出现了真核生物。真核生物的细胞具有以膜包围的核，细胞核内有染色体，染色体中的DNA与RNA、蛋白质、线粒体和叶绿体的膜被认为来自原始的原核细胞的质膜，故真核细胞被认为起源于原核细胞。其过程可能是这些原核细胞侵入或被吞噬，并寄生在其他细胞中，逐渐在“寄生者”与“宿主”之间出现了一种相互依赖的代谢作用，使二者之间都不能独立生存，从而形成了真核生物(细胞)。之后，经若干亿年的发展，真核细胞逐渐由单细胞生物发展出各级多细胞生物。在距今6亿年的寒武纪之前及寒武纪之初的

短短几百万年内，大多数主要的无脊椎动物门就已出现了，这个时期被称做“寒武纪爆发”时期。至距今5亿年的奥陶纪出现了最早的脊椎动物。

2.试述“化学进化”到“生物进化”的演变过程。

答：地球上由没有生命的无机物逐步发展至今天的生命世界，大体上经历了5个阶段：

（1）．由原始大气和原始海洋中的甲烷、氰化氢、一氧化碳、二氧化碳以及水、氮、氢、硫化氢、氯化氢等无机物，在一定条件下(紫外光、电离辐射、闪电、高温、局部高压等)，形成了氨基酸、核苷酸、单糖等有机物。

（2）．简单的有机物(氨基酸、核苷酸等)聚成生物大分子(蛋白质、核酸等)。 （3）．众多的生物大分子聚集而成多分子体系，呈现出初步的生命现象，构成前细胞型生命体。

（4）．前细胞型生命体进一步复杂化和完善化，演变成为具有完备生命特征的原核细胞，由原核细胞发展出真核细胞。 （5）．由单细胞生物发展成为各级多细胞生物。

3.如何从比较解剖的角度说明动物是进化的？

答：动物的演化反映在形态结构上，比较各类动物的体制结构不难找到他们之间的进化线索与亲缘关系。同源器官是指不同类群动物的某些器官有时在外形上不同，功用也不同，但其基本结构和胚胎发育的来源上却相同。例如脊椎动物的前肢、如鸟翅、蝙蝠的翼、鲸的鳍状肢、狗的前肢以及人的手臂等，它们在外形和功能上很不相同，但内部结构却很相似，在胚胎发育中有共同的原基与过程。这种一致性可以证明这些动物有共同的祖先，其外形的差异则是由于适应不同的生活环境，执行不同的功能造成的。同功器官是指在功能上相同，有时形状也相似，但其来源和基本结构均不同。例如蝶翼与鸟翼均为飞翔器官，但蝶翼是膜状结构，由皮肤扩展形成，而鸟翼是脊椎动物前肢形成，内有骨骼外有羽毛。又如鱼鳃与陆栖脊椎动物的肺，均为呼吸器官，但鱼鳃鳃丝来自外胚层，而肺来自内胚层。痕迹器官的存在对动物的进化提供了最有意义的证据。痕迹器官是指动物体或人体中一些残存的器官，它们的功用已经丧失或极小。例如鲸类残存的腰带证明其为次生性转变为水栖的哺乳类，其祖先应是陆生哺乳动物，从最原始的鲸化石的头骨和牙齿与古食肉类的相似可以说鲸可能是由古食肉类适应辐射进入水生的一支。人体的许多痕迹器官的存在，如极为退化的盲肠与蚓突，已失去消化功能。分节的腹直肌为原始肌肉分节现象的残遗。又如眼角的瞬膜、动耳肌、尖形的犬牙、体毛、男性的乳头和小的尾椎骨等痕迹器官的存在也只有用进化的观点才能合理的解释，人类是由具有这些器官的动物进化而来，这些器官在祖先动物的身上是有用的，只是后来因无用而退化了。

4.试从胚胎学提出动物的进化例证。

不同纲的脊椎动物，例如鱼、蝾螈、龟、鸡、猪、牛、兔和人的早期胚胎发育彼此都很相似，都具有鳃裂和尾，头部较大，身体弯曲，胚期越早，体形也越相似，以后逐渐分化才显出差且可看出在分类地位上越相近的动物，其相似的程度也越大。为什么陆生的动物如蜥蜴、鸡、猪等在胚胎期会有鳃裂呢?为什么人的胚胎会有尾呢?这些现象只有认为鱼、蝾螈、龟、鸡、猪、牛、兔等动物和人都是从很古的时候的共同始祖演化而来才可理解。生物的遗传性把过去一些进化的痕迹保留在胚胎时期中，因而才有胚胎初期的相似。人和陆生脊椎动物都是从水生的始祖进化而来，所以胚胎时期都出现鳃裂(或鳃囊)。人又是从有尾的动物进化而来，所以在人的胚胎早期有尾也就不足为怪了，所以现在在某些成人还留有极为退化的尾的现象是为返祖现象。至于人胚有和鱼类相似的动脉弓，也是人和鱼有亲缘关系的一个例证。动物胚胎发育的过程一般能重现其在种系进化历程中的重要阶段，例如，哺乳动物从一个受精卵发育开始，历经囊胚、原肠胚至三胚层等是相当于无脊椎动物阶段，待出现鳃裂(或鳃囊)，相当于鱼类阶段，再出现心脏的分隔变化(一心房、一心室一二心房、一心室一二心房、二心室)，相当于由鱼类→两栖类→爬行类→哺乳类各阶段。这是胚胎发育中的一个规律，它揭示出生物的个体发育会重演它的系统发生。在胚胎时期，蛙的幼体蝌蚪与鱼类相似排泄氨。鸡胚早期排泄物为氨，稍后排泄尿素，像两栖类，最后排泄尿酸则同于爬行类。这是在生物发生律方面很好的生化证据之一。生物发生律有时也表现在动物行为或生活习性方面，例如鳗鲡的生殖洄游的形成可以追溯到他的祖先。鳗鲡祖先的化石发现于黎巴嫩的白垩纪海洋沉积物中，证明其祖先生活在海洋，而今的鳗鲡生活在河流湖泊，是为淡水生长，但至繁殖时，鳗鲡亲鱼还须集群降河入海，在海中产卵。

5.如何从古生物学例证说明动物是进化的。

答：直接论证生物进化的资料则来自古生物学，即来自从地层所发掘出来的大量化石材料。地层可以说是名符其实的生物演化史的档案馆。人们可根据从地层中发掘出来的生物的化石遗骸(如骨骼、牙齿、介壳等甚至整体，例如自西北利亚冻土带发掘的猛犸象)、遗迹(足迹和生物体的印痕)和遗物(粪、卵等)，将地球上出现生命以来生物发展演化的基本历程有个较正确的了解，当然，限于化石材料的发现不可能非常整齐完善，故而自古生物学材料提供的进化证据也有一定的欠缺，相信此欠缺将随化石资料的不断累积而逐渐得到补充。按地层形成的先后顺序与生物出现的早晚，将地质年代分为5个代：太古代、元古代、古生代中生代和新生代。每代可分为若干个纪，纪下又可分为世。就动物演化的事实看，最初出现的是无脊椎动物，生活在水中，以后依次出现水生的无颌类至有颌鱼类，然后是开始登陆的两栖类，登陆成功的爬行类，又由爬行类演化出鸟类与哺乳类，最后才出现人类。不同生物类群在演化过程中的相互交替的原因，是由于自然条件的改变而引起某些类群的灭绝和另一些类群的出现，发展和繁盛。从同一类动物在不同的地层中的变化来看该动物的演化过程的典型例证是马、象和骆驼的化石证据，其中尤以马的化石最为完善和具说服力。关于马的进化可追溯到约5400万年前的始新世的北美所提供的资料，起初以为是一种直线演化，然而实际上是

由许多谱系演化来的，即马的系统演化是有许多分支，而大多分支现已绝灭。从地史看，马的演化历程亦存在着广泛的适应辐射，其总的趋势为体形逐渐变大，四肢由短变长，趾(指)数由多变少，牙齿由低齿冠变为高齿冠。最早的马出现于距今约5400万年的第三纪始新世。称之为始新马或始马，外形似狐，大小如狗，前肢4趾，后肢3趾，适于在当时炎热的北美的松软的林地活动，齿冠低而齿根长，适于吃灌木的嫩叶。到距今约4000万年的渐新世，中北美洲逐渐出现广阔的草原，此时期的渐新马体形比始祖马略大，前后肢均为3趾，中趾最发达，前肢第5趾遗迹尚存，齿冠仍为低冠，但较始祖马略高，因其食物逐渐由食树叶变成食草。在距今约2600万年的中新世由渐新马适应辐射出几支，其中一支为中新马，中新马被认为是现代马的直接祖先。此时期地球的气候变得冷且干燥，大草原遍布全球，此时的中新马完全成为草原动物。食草与快速奔跑，致使体形更高，前后肢虽仍为3趾，但中趾特别发达，2、4趾较退化，臼齿齿冠成为高齿冠，其咀嚼面也形成复杂的皱褶，适于草料的研磨。在距今约700万年的上新世，出现了作为中新马后裔的上新马，它一直留存至更新世。距今约200万年左右时期，上新马的体型已接近现代马，前后肢仅剩发达的中趾，第2与4趾仅留遗迹(称为赘骨)，变成单趾马，臼齿为高冠型。到上新世后期发展成马属的现代马。

6．举例说明动物地理因素在物种形成中的作用。

答：绝大多数的动、植物都是土生土长的，是其他地方所没有的；甚至栖居于不同岛上的动物也有所不同，但所有的动物和栖居美洲者有着显着的关系，虽然这里和美洲远隔500海里或600海里宽的海洋。在这个群岛里面又是一个小天地。达尔文认为该群岛的动植物和南美洲的动植物存在显着的亲缘关系，但又有很大的差异。群岛的每个岛上都存在着独特的动物类群，而它们又同其他岛上的动物在形态上有一定关系。由此可知，该群岛曾与南美大陆相连接，岛上的生物起源于南美洲，后来与南美大陆脱离成为群岛，在不同的隔离的地理环境中产生变异而演化成现在各岛的动物地理群。例如，达尔文观察了该岛的鸟类，发现26种地栖鸟全属于南美类型，但其中有23种为该群岛的特有种。在该群岛他观察到14种雀科鸟是源于同一种，是由这个种的一个小的建群种经适应辐射形成的，他们的喙的大小、形状与生活习性都不同。因岛屿隔离形成特有动物类群的例子甚多，众所周知的澳洲大陆至今仍保留了现存最原始的哺乳动物——原兽亚纲的针鼹、原针鼹和鸭嘴兽，后兽亚纲形形色色的有袋类动物就是一例。有袋类动物化石在欧洲，亚洲和北美大陆的白垩纪和第三纪早期地层中均有发现，但现在在这些洲却不见有袋类动物生存。其原因就是澳洲大陆在中生代末期即与大陆脱离而成岛屿，当时地球上正值有袋类动物广泛辐射发展时期，有胎盘真兽亚纲动物尚未出现，而以后在其他大陆上出现时，由于岛屿隔离真兽亚纲动物无法进入澳洲(除能飞的蝙蝠与某些原因带去的啮齿类外)而造成有袋类动物得以在此辐射发展达150余种。世界上现存的鸵鸟(非洲鸵鸟、美洲鸵鸟和澳洲鸵鸟)和肺鱼(非洲肺鱼、美洲肺鱼与澳洲肺鱼)仅生存在非洲、美洲与澳洲，其原因即在于在第三纪以前这3个洲与南极洲曾连接在一起。自第三纪后才彼此分开，所以现在的有袋类动物除生活于澳洲外，也有少量生活于南美。

7．如何以免疫学方法研究动物之间的亲缘关系？

答：证明动物有亲缘关系的一个经典实验是血清免役实验，即用某种动物的血清作为抗原给另一种动物作免疫注射，经多次注射后，过一定时间在接受血清注射的动物体内就会产生抗体，从这种产生了抗体的动物的血液制备的血清中即含有此种抗体，名为抗血清。将此种抗血清与作为抗原的血清相混合则会发生沉淀现象。如用其他动物的血清作为抗原与此种抗血清相混合，则有可能产生不同程度的沉淀，亲缘关系愈近产生的沉淀愈多，由此可判断动物之间的亲缘关系的远近。例如，用人的血清经一定时间的间隔给家兔注射多次，制成含有抗人抗体的血清，用此种血清与人血清混合后即可出现百分之百的沉淀现象。如用此兔血清与其他一些动物的血清相混合，则会产生不同量的沉淀，据此可判定各种动物与人之间的亲缘关系。

8.试述核酸分子在进化中的表现。

答：蛋白质是基因表达的产物，真正的遗传物质是DNA。在生物进化过程中，DNA复制时的随机突变和这种突变的积累才导致蛋白质分子中氨基酸残基的突变，从而最终造成物种的改变形成新种。故在生物进化中DNA的变化才是演化的本质所在。目前已知，随着生物的由低级向高级的进化，反映在DNA的含量上是由少到多。DNA的含量随着生物的由简单(低等)到复杂(高等)而增加是必然的，愈是高等的生物其体制结构与机能愈是复杂，这就需要有更多的基因才能维持其生命与机能并繁衍后代。所谓基因就是包含着遗传信息的DNA分子上的一段结构，基因量增多自然DNA量随之增加。事实上有许多基因仅存在高等生物体中，例如肌红蛋白，结合珠蛋白和免疫球蛋白，血纤肽的基因等即是。在生物的进化中愈高等的生物，其DNA含量愈高，而肺鱼与蛙所含的核苷酸对却大于哺乳动物，这可能是由于他们的DNA中含有更多的重复序列所致。DNA杂交方法是一种可直接计算2个物种之间的遗传相似程度的方法，但此法也有一定的限度。因为这种方法只适用于研究亲缘关系相近的种，较远的种，因为亲缘关系相差太远，所解开的单股链的碱基序列相差太大而不能杂交，以致难以计算其核苷酸差异百分率。

9.论述遗传学在生物进化与进化论中的作用。

答：遗传学的例证已知不同生物有不同的染色体组型，生物种之间染色体组型的类似性程度可反映生物进化的亲缘关系。染色体是遗传物质的携带者，在生物进化过程中，染色体在数量与结构上的变化无疑在生物种的形成于演变方面扮演了重要的角色。染色体的变化往往反映其基因的变化(如基因的重新排列)，从而造成遗传物质的增加和丢失。染色体在结构与数量上的差异也会造成2个本来很相近的种群间的生殖隔离，而生殖隔离则是物种的分化与新种形成的前提。一般情况下，一个种群的所有个体的染色体核型基本保持着一致性与稳定性，但同时又是可变的，一致性与稳定性反映了该物种在进化过程中的一定位置。可变性则造成了物种的变异，使进化成为可能。可以说，生物进化是源于染色体进化，而染色体进化是经过一系列的染色体突变(如倒位、易位、断裂、融合、异染质增生等)进行的。有人研究了大熊猫与一种杂交熊的染色体带型，认为大熊猫从原始食肉类中分化出来的时间早于小熊猫、犬、灵猫和浣熊；有人发现大熊猫的染色体是21对，黑熊与其他熊均为37对，小熊猫为18对，三者的染色体数相差较

远，故根据上述二者的研究认为大熊猫应单列一科。稍后有人用分子遗传学方法研究了大熊猫的染色体重组，发现大熊猫染色体可与熊的染色体得到部分重组，而不能与小熊猫和皖熊的重组，因此认为大熊猫的祖先很晚才从古熊类中分出。后又有人研究大熊猫染色体的G带型，发现大多数大熊猫的染色体与熊的染色体相同，均由共同的着丝点将染色体对的头与头连接起来，从而认为大熊猫与熊有共同祖先。

10．达尔文根据什么提出他的自然选择学说的？

答：达尔文根据“优胜裂汰”原理提出他的自然选择学说。在他看来，生物繁殖过剩，但食物与空间有限，为了生存和留存后代，生物之间，尤其种内必然进行激烈的斗争。斗争结果自然是优胜劣败，在生物界或种内就体现为汰劣留优。在一定条件下，变异总是朝着一定的方向累积发展，最终导致新类型的产生，显示出生物的进化。就是这样，达尔文把人工选择的原理与生存斗争的思想综合在一起，构成了他的自然选择学说，这个学说对生物进化的原因作了科学的解释，达尔文的“自然选择”学说的建立是根据其观察到的一些事实和依据这些事实进行的一些推论组成的。

11．试述新达尔文主义的形成和对进化论的贡献。

答：本学派的重要代表人物有魏斯曼，孟德尔，约翰森，德弗里斯和摩尔根。本学派的特点是否认达尔文的“获得性遗传”与“融合遗传”，强调颗粒遗传与基因在遗传变异中的作用等。魏斯曼曾用连续22代切断小鼠尾巴至第23代小鼠尾仍未变短的实验事实否定了拉马克与达尔文的获得性遗传观点；他认为遗传物质存在于细胞核内；他以颗粒遗传驳斥了“融合遗传”学说；他十分强调自然选择在进化中的重要作用，提出了性别选择优势在于以很快的速度增殖扩大遗传的变异性，从而为自然选择提供了丰富的原材料。孟德尔着名的豌豆杂交试验早为人所共知，他从中得出颗粒遗传的结论，证明了遗传物质的不融合，在繁殖传代中可分离与重新组合。约翰森1909年发表的“纯系说”，首先提出了“基因型”与“表现型”，称可遗传的变异为基因型，不可遗传的变异为表现型。他在一定程度上接受达尔文的“自然选择”，认为选择在分离基因型纯合的纯系中起作用，而对表现型不起作用。突变论的系统提出者是德弗里斯，他在研究拉马克月见草时，从一个大的种群中的2个与众不同的植株培育出至少20株以上他认为是新种的植株，因在经过自花授粉检验确认稳定不变。他将产生这类新物种的过程称之为“突变”，以此表达新种的突然出现。德弗里斯认为自然选择在进化中的作用并不重要，只对突变起过筛的作用。以后证明德弗里斯的突变既非正常变异的来源，也不是物种形成的正常过程，是因他的实验材料拉马克月见草的特殊性所造成。另外，他还缺乏种群概念或物种是繁殖群体的概念。尽管如此，他的“突变”一词却为摩尔根所采用而保留下来，但已转用于十分不同的遗传现象。摩尔根于1926年发表了他的名着《基因论》。他把遗传因子叫做“基因”，他说：“种质必由某种独立的要素组成，正是这些要素我们叫做遗传因子或者更简单地叫做基因。”并把基因概念落实在染色体上，提出了基因在染色体上呈直线排列的学说，确立了不同基因与性状之间的对应关系，人们可以根据基因的变化

来判断性状的变化。他在果蝇的研究中研究了遗传性状的变化与染色体之间的关系，发现生物体都有保持原有组合的倾向，称为“连锁遗传”，他认为连锁遗传反映了连锁基因的存在，而连锁基因处在同一染色体上，是由于处在同一染色体上相邻近的基因作用的结果，从而提出了连锁遗传定律，对孟德尔第二定律作了重要补充和发展。从魏斯曼、孟德尔到摩尔根对基因的研究，揭示了遗传变异的机制，从而克服了达尔文进化学说的主要欠缺，并为进化论的进一步发展做出了卓越贡献。人们把他们和一些有关学说合称为“新达尔文主义”。

12．试比较“综合进化论”、“分子进化中性学说”和“间断平衡论”，并提出你的认识。

答：①综合进化论也有人称之为“现代达尔文主义”。此学派在近代进化论中是最有影响的一个学派。自本世纪30年代以后，一些科学家将可能的进化因素进行综合分析，他们综合了染色体遗传学、群体遗传学、物种概念与分类学、生态学、地理学、古生物学、胚胎学和生物化学等许多有关学科的研究成果而提出的综合进化论，是综合了达尔文的进化论(如自然选择和渐变的进化形式)与新达尔文主义的基因论。在1947年于美国普林斯顿召开的国际会议上，综合进化论的观点为大多数学者和学派所公认。综合的结论：彻底否定获得性遗传；强调进化的渐进性；认为进化是群体而非个体现象；将物种看作是一个生殖隔离的种群；肯定了自然选择的压倒一切的重要性，认为进化的速度和方向几乎完全是由自然选择所决定。从而继承和发展了达尔文的进化学说。

②分子进化的中性学说1968年日本学者木村资生根据分子生物学累积的资料提出了“分子进化的中性学说”。1969年美国学者金和朱克斯发表了“非达尔文主义进化”说，也以大量分子生物学资料阐述了这一学说。此学说认为在分子水平上大多数进化改变和物种内的大多数变异，是通过选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变的偶然固定所引起的，而非由自然选择所导致。所谓“中性突变”是指这种突变的结果对生物体本身既无好处也无害处，对“选择”来说处于“中性”，故保留有利的突变，消除有害突变的自然选择对其不起作用。中性学说也承认自然选择，但认为大多数表型层次上的自然选择是属“稳定化”选择，其作用是消除表型上极端的个体，而保留那些接近群体均数的个体。这与达尔文所认为的自然选择有所不同，达尔文认为自然选择是积累微小的对适应有利的变异，淘汰不适应的变异而造成进化。“稳定化”选择是将自然选择看成为是一种保守力量，维持现有的状态，而不是产生定向的进化改变。总之，中性学说是在分子层次上对进化的讨论，认为在分子水平上大多数突变在选择上是中性的；这种“中性突变”是通过“随机漂变”而固定或消失；中性突变造成的分子进化速率是恒定的。由于中性学说应用了分子生物学技术与数学理论方法，这有利于克服不同物种之间不能杂交而难以比较的局限，使之能对不同物种间的同源蛋白质的氨基酸顺序与DNA的核苷酸顺序等进行比较，并可计算出分子进化的歧异过程与速度，从而使进化理论的研究达到更高和更深入的水平。

③间断平衡论美国古生物学家埃尔德雷奇和古尔德于1972年提出“间断平衡论”。他们认为进化过程是由一种在短时间内爆发式产生的进化与在长时间稳定

状态下的一系列渐变进化之间交替进行的过程。亦即物种可以在几百万年中保持稳定状态，在表型上不见明显变化，然后继之在短时间内的迅速的进化改变，之后又是长时间的稳定状态，如此交替进行。这里的“短时间”是指在地质年代中被视为一瞬时时间。间断平衡论更多的强调大多物种是在短时间中迅速形成的(包括灭绝或伴随灭绝)，不同于传统认为的物种是经自然选择的渐进演变过程形成的。基因突变学说和地理隔离导致新种快速形成是间断平衡论的理论基础，因此该论也特别强调变异的随机性和地理隔离对物种形成的重要性。认为新种的形成起因于突变，突变是无定向的，也可能是中性的，其中一部分突变有可能通过自然选择而在后代中固定下来，形成新种。间断平衡论的提出已引起对进化论的许多争论，但其对化石记录的不连续性却提出了较为合理的解释。

13．如何区分大进化与小进化。

答：最早把进化理论的研究分为2个领域(即大、小进化)的是遗传学家戈德施米特。他认为自然选择只能在物种的范围内作用于基因而产生小的进化改变，即小进化；而由一个种变为另一个种的进化不能单靠微小突变积累的进化方式完成，而是由涉及整个染色体组的突变所产生的“有希望的怪物”在偶然遇到合适的生境而得到生存与繁衍，这样就能产生出一个新种，甚至新属或新科。随后，古生物学家辛普森同意戈氏将进化的研究分为两大领域：研究种和种以下的进化的为小进化；研究种及种以上分类单元进化的为大进化。大进化与小进化在物种这个层次上相衔接，实际上，二者也都研究物种的形成演化。生物学家研究的进化主要是小进化，古生物学家主要以化石为对象研究的是大进化。小进化的研究内容包括个体与群体的遗传突变、自然选择、随机漂变等。大进化则研究物种及其以上分类单元的起源、进化的因素、进化的型式、进化速度以及灭绝的规律与原因等。

14．物种的基本含义是什么？

答：物种是生物在自娩界中存在的一个基本单位，以种群的方式存在，占有一定的生境，同一物种个体的形态基本一致，如有差别，其差异在遗传上是连续的，个体之间可以杂交并产生能育的后代，它们享有一个共同的基因库，与其他物种之间由生殖隔离分割开。

15．为什么说一个“模式”标本并不能代表一个物种？

答：一个物种具有形态学、遗传学、生态学、生物地理学以及生理生化等方面的特有指标。但在目前分类学家的实际工作中，一般只是采用形态学标准进行分类，这是因为很难进行生殖与杂交试验的检验，尤其是对标本和化石更难以进行。传统的分类工作往往以“模式”标本的特征，作为物种定名的标准。这有相对的局限性，因为物种是以种群的形式而非个体形式存在，任何一个种群中都存在着不同程度的连续的变异，因此，从一个个体提取的特征不能或不完全能代表一个物

种，所以现代的分类学是尽可能以种群为对象，应用统计学方法对种群内的变异进行分析，以确定是否是一个物种，或是亚种，或是其他的分类单元。

16．试述物种的形成。

答：从原有物种中形成一个新的物种，即为物种形成。换言之，当一个物种内的变异从“连续”发展至“不连续”时，即为新物种形成。在物种的形成中，隔离起了十分关键的作用。隔离的类型有地理隔离与生殖隔离。(一)地理隔离一般是由一些地理障碍如山脉、沙漠、海洋和岛屿等所构成，使种群中的不同群体被这些障碍所阻隔，群体间不能互相交流而独自发展。(二)生殖隔离是物种形成的关键。当一个种群的不同群体为地理障碍所阻隔，不同群体间失去了基因交流的机会，各群体独立地累积基因突变(基因变异是经常发生的)，逐渐形成群体特有的基因库，并产生了生殖隔离，从而建立起新的种群，亦即新物种形成。 生殖隔离机制可分为两类：

①合子前的生殖隔离机制此类机制往往是防止不同种群间的异性成员彼此接触与杂交。首先是在不同种群间，异性成员相互缺乏性吸引力，往往表现在性行为的不同，特别是那些具有求偶行为的动物，不同种群成员间对这种求偶行为相互不能辨识。其次为季节隔离，有的近缘种的生殖隔离表现在性成熟的季节不同。合子前的生殖隔离还表现在生殖器官的隔离，一般存在于体内受精的种类，表现为雄性与雌性的生殖器官结构互不相配，使精子难以输送等。

②合子后的生殖隔离机制在已经形成地理隔离并达到生殖隔离的种群间已发展了合子后的生殖隔离机制，致使合子不能发育成熟，不产生子代，这可能是由于2个种群间的基因不一致而使合子不可能发育而死亡；或者2个种群间可以杂交，并产生杂交种，但这种杂交种不能生育。着名的例子是马与驴的杂种后代骡子，骡子是不能繁育后代的。

由上可知，新物种的形成过程一般是一个种群首先分成不同的群体，经过地理隔离，使不同群体间的基因流动的机会变少或丧失，在不同的群体内积累着不同的遗传变异，到了一定时期，不同的群体发展了各自特有的基因库，并建立起各自的生殖隔离机制，最终导致物种形成。物种形成在生物进化中具有极其重要的作用，是生物谱系进化和生物多样性的基础和基本环节。