植物生理学之 第九章 植物的生殖与衰老

一、名词解释：

1．授粉 2．受精作用3．识别反应 4．双受精作用5．单性结实6．假单性结实 7．休眠8．生理休眠 9．强迫休眠 10．呼吸跃变 11．跃变型果实 12．非跃变型果实 13．孤雌生殖 14．无融合生殖 15.集体效应 16. 花粉的萌发 17. 衰老 18. 脱落 19. 离区与离层 20. 自由基 21. 活性氧

二、填空题

1．桃、李等果实生长是_____曲线，而草莓等果实的生长是_____曲线。

2．鉴定花粉生活力的方法是______和______。

3．果实根据有无呼吸跃变可分为______和______。

4. 人工培养花粉的条件是______、______、______。

5. 花粉和柱头相互识别的物质基础是_______________________________。

6．单性结实分为______和______。

7. 目前就植物衰老的机理有营养竞争、激素调控、______和______等主要假说。

8. 油料种子成熟时，酸价逐渐______，碘价逐渐______。

9．冬季甘薯，果实等变甜是因为贮存的一部分淀粉在______的作用下，分解成______的缘故。

10.植物在能感受环境条件的刺激而诱导开花所必需达到的生理状态称为______ 。

11.果实成熟过程中酸味降低是因为______、______。

12. 细胞膜衰老的基本特征是______。

13．十字花科植物的花粉中，除五类内源激素外，还含______。

14．秋季促使植物落叶进入休眠的环境信号是______和______。

15．果实成熟后涩味消失是因为______。

16．肉质果实成熟时物质变化是______、______、______、______、______、______。

17. 种子内贮藏物质的组分常与栽培地区和生态条件有关。我国北方大豆的油脂中______高______低。

18. 花粉的识别蛋白是在绒毡层内合成的，它分布在______；柱头的识别蛋白分布在______。

19. 花粉中含有大量游离氨基酸，其中______在正常花粉中含量很高，而不育花粉几乎没有。

20. 银杏种子休眠的原因是_______________________________。

21. ______、______、______等条件都将有利于花粉的贮藏。

22. 典型的跃变型果实有 ，非跃变型果实有 。

23. 与器官脱落有关的两种重要的酶是______、______。

24. 影响脱落的环境因素有______、______、______、______。

25. 绿色果实在成熟过程中逐渐变黄、红、橙、紫色等，这些变化的原因，一方面是由于_____破坏后，原有的_____的颜色显现出来，另一方面是由于_____形成。

26. 在正常条件下，日照长度对衰老的影响是：长日照______，短日照______。

27. 植物衰老的最基本特征是______，在生理上表现为______受到抑制，而______得到促进；在代谢上表现为______代谢降低, ______代谢加强;处于衰老阶段的植物对逆境抵抗与适应的能力______。

28. 植物的脱落可分为三种，即______、______、______。

29．要延长马铃薯的休眠期可用______化学药剂处理；为打破休眠，促进萌发，可用植物激素______处理。

30. 无机氧自由基包括______、______、______。有机氧自由基包括______、______、______、

______。

31. 植物体内清除自由基的防护体系包括______、______。

三、问答题

1.植物受精时，受精后雌蕊组织发生了哪些代谢变化？

2．简述花粉与柱头的识别反应及其过程。

3．简述肉质果实成熟时的生理生化变化。

4．简述种子成熟时的生理生化变化。

5．试述乙烯与果实成熟的关系及作用机理。

6. 简述影响高等植物受精作用的因素。

7. 如何调控植物器官的衰老与脱落？

8. 简述影响果实着色的因素。

9. 简述果实的生长模式以及影响果实大小的主要因素。

10. 简述植物衰老的机理。

参考答案

一、名词解释

1.授粉：指发育成熟的花粉落在雌蕊柱头上的过程。

2. 授精作用（fertilization）：开花后，经花粉在柱头上萌发、花粉管伸长进入胚囊，完成雄性生殖细胞与雌性生殖细胞融合的过程。

3.识别反应(recognition response)：识别(recognition)是细胞分辨\"自己\"与\"异己\"的一种能力，表现在细胞表面分子水平上的化学反应和信号传递。本文中的识别反应是指花粉粒与柱头间的相互作用，即花粉壁蛋白和柱头乳突细胞壁表层蛋白薄膜之间的辨认反应，其结果表现为\"亲和\"或\"不亲和\"。亲和时花粉粒能在柱头上萌发，花粉管能伸入并穿过柱头进入胚囊受精；不亲和时，花粉则不能在柱头上萌发与伸长，或不能进入胚囊发生受精作用。

4.双受精作用：指精核与卵相互融合成合子的同时，另-精核与极核细胞融合形成有3n的胚乳核。

5.单性结实(parthenocarpy)：不经过受精作用，子房直接发育成果实的现象。单性结实一般都形成无籽果实，故又称\"无籽结实\"。

6. 假单性结实指植物受精后，由于种种原因使胚停止发育，但由子房或花托继续发育成的无籽果实。

7.休眠(dormancy)：植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。它是植物抵制不良

自然环境的一种自身保护性的生物学特性。一、二年生植物大多以种子为休眠器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；多种多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等渡过不良环境。

8.生理休眠(physiological dormancy)：在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠。如刚收获的小麦种子的休眠。

9.强迫休眠(epistotic dormancy)：指由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。如秋天树木落叶后芽的休眠。

10. 呼吸跃变：成熟果实的呼吸首先降低，然后强烈升高，后又下降的现象。

11.跃变型果实：指具有呼吸跃变的果实。

12.非跃变型：果实指无呼吸跃变的果实。

13.孤雌生殖：卵细胞未经受精作用，直接发育形成单倍体的胚，叫孤雌生殖。

14.无融合生殖：不经受精作用而产生有籽果实的现象，叫无融合生殖。

15.集体效应(group effect)：在一定面积内，花粉数量越多，花粉萌发和花粉管的生长越好的现象。

16.花粉萌发：落到柱头上的花粉粒，其内壁通过外壁的萌发孔向外突出形成花粉管的过程。

17.衰老(senescence)：在正常条件下发生在生物体的机能衰退并逐渐趋于死亡的现象。本文指的是植物的细胞、组织、器官或整个植株的生理功能衰退的现象。

18.脱落(abscission)：植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。脱落有三种类型：一是正常脱落，由于衰老或成熟引起的脱落，比如果实和种子的成熟脱落；二是生理脱落，因植物自身的生理活动而引起的脱落，如营养生长与生殖生长竞争、源与库不协调等引起的脱落；三是胁迫脱落，因逆境条件引起的脱落。

19.离区与离层(abscission zone and abscission layer)：离区是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。离层是离区中发生脱落的部位。

20.自由基(free radical)：带有未配对电子的离子、原子、分子以及基团的总称。根据自由基中是否含有氧，可将自由基分为氧自由基和非含氧自由基。自由基的特点是：①不稳定，寿命短；②化学性质活泼，氧化能力强；③能持续进行链式反应。

21. 活性氧(active oxygen)：是化学性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称，包括含氧自由基（如O2·-、ROO-等）和含氧非自由基（如1O2、H2O2等）。活性氧能氧化生物分子，破坏细胞膜的结构和功能。

22.层积处理(stratification)：解除种子休眠的方法，即将种子埋在湿沙中置于低温（1~10℃）环境中，放置数月（1~3月）的处理。这种处理能使一些木本植物种子中抑制发芽的物质含量下降，而促进发芽的GA和CTK等物质含量升高，提高了萌发率。另外层积处理也有促进胚后熟的作用。

二、填空题

1.双“S” 单“S” 2.TTC法 人工培养法 3. 跃变形果实 非跃变形果实 4. 蔗糖 硼酸 适宜的温度 5.糖蛋白 6. 天然单性结实 刺激性单性结实 7.DNA损伤 自由基损伤 8. 降低 升高 9. 淀粉磷酸化酶 葡萄糖 10.花熟状态 11. 有机酸氧化成CO2和H2O 被K+、Ca2+等中和 12.膜脂发生过氧化 13. BRS 14. 短日照 脱落酸 15. 单宁转化 16. 糖量增多 酸味减少 涩味消失 香味产生 由硬变软 色泽变艳 17. 不饱合脂肪酸、饱合脂肪酸 18. 花粉外壁 乳突细胞壁表层 9.脯氨酸 20. 种子未完成后熟 21.干燥 低温 低氧或无氧 22. 苹果、梨、桃、番茄 葡萄、草莓、菠萝、黄瓜 23.纤维素酶 果胶酶 24. 光照 水分 温度 氧气 25.叶绿素 类胡萝卜素 花色素苷 26.延缓 加速 27. 生活力下降 促进生长延缓衰老的激素体系 加速成熟和衰老的激素体系 合成分解 逐渐减弱 28. 正常脱落 胁迫脱落 生理脱落 29. 萘乙酸甲酯或马莱酰肼 赤霉素 30. 超氧自由基、单线态氧、羟基自由基 过氧自由基、烷氧自由基、多元不饱合脂肪酸自由基、半醌自由基 31. 抗氧化物质、抗氧化酶

三、问答题

1. 答：植物受精后，雌蕊的代谢变化主要表现在：

(1)受精后雌蕊的呼吸速率一般要比未受精的高，并有起伏变化。(2)生长素和细胞分裂素等含量显著增加。(3)营养物质向雌蕊的输送增强。

2. 答：花粉的识别物质是外壁蛋白中的糖蛋白，它在花粉湿润后几秒钟内就迅速释放出来。而雌蕊的识别物质是柱头表面的亲水性蛋白质薄膜，它具有粘性，易于捕捉花粉。当亲和花粉落到柱头上时，花粉就释放出外壁蛋白并扩散入柱头表面，与柱头表面蛋白质膜相互作用，认可后花粉管伸长并穿过柱头，沿花柱引导组织生长并进入胚囊受精。如果是不亲和的花粉则不能萌发，或花粉管生长受阻，或柱头乳突细胞产生胼胝质阻碍花粉管

穿过柱头。

3. 答：（1）糖含量增加 果实成熟后期，淀粉转变成可溶性糖，使果实变甜。

（2）有机酸减少 未成熟的果实中积累较多的有机酸，使果实出现酸味。随着果实的成熟，含酸量逐渐下降，这是因为：①有机酸的合成被抑制；②部分酸转变成糖；③部分酸被用于呼吸消耗；④部分酸与K+、Ca2+等阳离子结合生成盐。

（3）果实软化 这与果肉细胞壁物质的降解有关，如中层的不溶性的原果胶水解为可溶性的果胶或果胶酸。

（4）挥发性物质的产生 主要是产生酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物，使成熟果实发出特有的香气。

（5）涩味消失 有些果实未成熟时有涩味，这是由于细胞液中含有单宁等物质。随着果实的成熟，单宁可被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或凝结成不溶性的单宁盐，还有一部分可以水解转化成葡萄糖，因而涩味消失。

（6）色泽变化 随着果实的成熟，多数果色由绿色渐变为黄、橙、红、紫或褐色。与果实色泽有关的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花色素和类黄酮素等。叶绿素破坏时果实褪绿，类胡萝卜素使果实呈橙色，花色素形成使果实变红，类黄酮素被氧化时果实变褐。

4. （1）种子成熟时贮藏物质的变化：大体上和种子萌发时的变化相反，植物营养器官制造的养料以可溶性的低分子化合物如糖和氨基酸等运往种子；在种子内逐渐转化为不溶性的高分子化合物淀粉、蛋白质和脂肪等并贮藏起来。油料种子在成熟过程中，一般先

积累糖类，然后才积累脂肪和蛋白质。其脂肪代谢具有以下特点：①随着种子的成熟，脂肪含量不断提高，而淀粉和可溶性糖含量相应下降。说明脂肪是由碳水化合物转化来的。②种子的酸价逐渐降低，表明成熟初期含较多的游离脂肪酸，在成熟过程中游离脂肪酸逐渐减少。③种子的碘价逐渐提高，表明种子成熟初期先形成饱和脂肪酸，然后再转变为不饱和月旨肪酸，使组成油脂的脂肪酸不饱和程度与数量增加。豆科种子在成熟过程中，先在豆荚中合成蛋白质，成为暂时的贮存状态；然后以酰胺态运至种子，转变为氨基酸，再由氨基酸合成蛋白质。当种子成熟脱水时，肌醇六磷酸(植酸)常与Ca、Mg等结合形成植酸钙镁，很多种子中的磷以植酸钙镁的形式积累。

(2)呼吸作用变化：种子成熟过程是有机物质合成积累的过程，需要大量的能量供应，因而种子中有机物的积累与呼吸速率密切相关。试验证明，干物质积累迅速时，呼吸速率旺盛；种子接近成熟时干物质积累缓慢，呼吸速率就逐渐降低。

(3)水分含量、状态的变化：随着种子成熟，其含水量逐渐下降，自由水逐渐减少，束缚水相对增加，原生质胶体由溶胶态渐变为凝胶状态，种子逐渐转入代谢微弱的休眠状态。

(4)激素变化：小麦种子成熟过程中；植物激素最高含量顺序的出现，可能与它们的作用有关。首先出现的是玉米素，可能调节籽粒的细胞分裂过程；然后是GA，随后是IAA，可能调节有机物向籽粒的运输和积累；此外，籽粒成熟期ABA大量增加，可能调节籽粒生长后期的成熟和休眠。

5. 答：①伴随果实成熟，乙烯产生量逐渐增加；增加到一定阈值，诱导果实成熟；②如果促进或抑制果实内乙烯的合成，也会相应地促进或诱导果实成熟； ③用人为方法除去果实内部的乙烯或人工应用乙烯利，也可相应地推迟或促进果实成熟； ④番茄突变体的研究也表明，突变体Rin失去了乙烯合成能力，突变体Nor乙烯生成量仅为正常番茄的5％

-12％，使本来为变型的果实变为非跃变型酌果实，成熟受到阻碍。⑤利用反义RNA技术将ACC合成酶或ACC氧化酶的cDN反义系统导人番茄，转基因番茄果实的乙烯合成严重受抑，不出现吸收高峰，果实不能正常成熟。由此可见，果实成熟与乙烯作用直接有关，尤其是跃变型果实。乙烯促进果实成熟的原因可能是：①乙烯与细胞膜结合，改变了膜的透性，诱导呼吸高峰出现，加速了果实的物质转化，促进了果实成熟；②乙烯引起与成熟相关的酶的活性变化，如乙烯处理后纤维素酶、过氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶、磷酸酯酶的活性增强；③乙烯诱导与成熟相关的酶的合成，包括与呼吸酶相关的mRNA的合成。

6. 答：影响高等植物受精的因素主要有：

(1)花粉的活力 刚从花药中散发出来的成熟花粉活力最强，最容易受精。

(2)柱头的活力 关系到花粉落到柱头上后能否萌发，花粉管能否生长。

(3)环境条件

①温度影响花药开裂，也影响花粉的萌发和花粉管的生长。②花粉萌发需要一定的湿度，空气湿度太低会影响花粉生活力和花丝的生长，并使雌蕊花柱干枯，但湿度太大时花粉会因过度吸水而破裂。③其它如土壤水肥条件、株间的通风、透光等情况因影响雌雄蕊的发育从而也影响受精。

7. 答：（1）调控衰老的措施 主要有：

①应用基因工程 植物的衰老过程受多种遗传基因控制，并由衰老基因产物启动衰老过程。通过抗衰老基因的转移可以对植物或器官的衰老进行调控，然而基因工程只能加速或

延缓衰老，而不能抑制衰老。 ②使用植物生长物质 一般CTK、低浓度IAA、GA、BR、PA可延缓植物衰老；ABA、乙烯、JA、高浓度IAA可促进植物衰老。③改变环境条件 适度光照能延缓多种作物叶片的衰老，而强光会加速衰老；短日照处理可促进衰老，而长日照则延缓衰老。干旱和水涝都能促进衰老。营养（如N、P、K、Ca、Mg）亏缺也会促进衰老。高浓度O2会加速自由基形成，引发衰老，而高浓度CO2抑制乙烯形成，因而延缓衰老。另外，高温、低温、大气污染、病虫害等都不同程度地促进植物或器官的衰老。

（2）调控脱落的措施 主要有：

① 应用植物生长调节剂 可用各类生长调节剂以促进或延缓脱落。② 改善水肥条件 如增加水肥供应和适当修剪，使花、果得到足够养分，减少脱落。③基因工程 可通过基因工程，调控与衰老有关的基因表达，进而影响脱落。

8. 答：果实着色与花色素苷、类胡萝卜素等色素分子在果皮中积累有关，因而凡是影响色素分子合成与积累的因素都会影响果实着色，主要的影响因素有：

（1）碳水化合物的积累 花色素苷的生物合成与碳水化合物的转化有关，因此促进光合作用以及有利于糖分积累的因素都能促进果实着色。

（2）温度 高温往往影响花色素苷的合成，因而不利于果实着色。我国南方苹果着色很差的原因主要就在于此。

（3）光 类胡萝卜素和花色素苷的合成需要光，如紫色的葡萄只有在阳光照射下才能显色，苹果也要在直射光下才能着色。

（4）氧气 果实的褐变主要是由于酚被氧化生成褐黑色的醌类所致。

(5) 植物生长物质 乙烯、2,4-D、多效唑、B9、茉莉酸甲酯等都对果实着色有利。

9.答：果实生长主要有两种生长模式：单S形生长曲线和双S形生长曲线。单S形的果实在生长过程中表现出慢-快-慢的生长节奏，如苹果、梨、香蕉、板栗、柑橘等，这类果实慢-快-慢的生长节奏是与果实中细胞分裂、膨大以及成熟的节奏相一致。双S形的果实生长中期出现一个缓慢生长期，表现出慢-快-慢-快-慢的生长节奏，如桃、李、杏、梅、葡萄等。其中的第二次缓慢生长期是果肉暂时停止生长，而内果皮木质化、果核变硬的时期。果实第二次迅速生长期主要是中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累。 果实大小是由细胞数目、细胞体积和细胞间隙的大小决定的。细胞数目是果实增大的基础，而细胞体积和细胞间隙则对果实最终大小贡献更大。因而凡能影响细胞数目、体积和间隙的因素都能影响果实的大小，这些除受遗传因素即品种特性影响外，还受树体的营养和外界条件的影响。例如梨和苹果等果实的细胞数目与树体贮备营养状况相关，上一年营养生长好的树体，其幼果的生长就好；而果实的细胞体积主要受当年栽培条件的影响，若在果实生长期加强肥水管理，并疏去多量的果实，就能使留下的果实体积显著增加。

10. 答：（1）自由基损伤 衰老时SOD活性降低和脂氧合酶活性升高，会导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及许多生物大分子产生破坏作用，如加强酶蛋白的降解、促进脂质过氧化反应、加速乙烯产生、引起DNA损伤、改变酶的性质等，进而引发衰老。（2）蛋白质水解 当液泡膜蛋白与蛋白水解酶接触而引起膜结构变化时即启动衰老过程，蛋白水解酶进入细胞质引起蛋白质水解，从而使植物衰老与死亡。（3）激素失去平衡 抑制衰老的激素（如CTK、IAA、GA、BR、PA等）和促进衰老的激素（如Eth、ABA、JA等）之间不平衡时或促进衰老的激素增高时可加快衰老进程。（4）营养亏缺和能量耗损 营养亏缺和能量耗损的加快会加速衰老。