盐胁迫下嫁接对梅花光合生理特性和叶绿素荧光参数的影响

doi：10. 3969/j. issn. 1001-7461. 2019. 06. 07盐胁迫下嫁接对梅花光合生理特性和叶绿素荧光参数的影响赵 靓，杨佳鑫，禹世豪，何立飞，王 静，李 悦，李海燕，肖 可，李庆卫**

(花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室，国家花卉工程技术研究中心，城乡生态环境实验室，

林木花卉遗传育种教育部重点实验室，园林学院,北京林业大学，北京100083)摘要：研究盐胁迫对梅花光合作用的影响对土地盐渍化地区的梅花种植具有重要意义。选取5 个不同水平的盐浓度，以'丰后，梅的自根苗和嫁接苗为材料，研究对其光合生理特性和叶绿素荧 光参数的影响。结果表明，随着盐浓度的增加，自根苗和嫁接苗的净光合速率(PQ、气孔导度

(G.)、蒸腾速率(匚)、可变荧光(庇)、潜在光化学效率(Fv/F0).PSn最大光化学量子产量(庇/

F\")、PSH有效光化学量子产量(Fv7fJ)、PSII实际光化学量子产量(Y(H))、表观光合电子传递

效率(ETR)和光化学猝灭系数(gP)呈现下降趋势，叶片胞间CO2浓度(G)和非光化学淬灭系数

(NPQ)呈现上升趋势且自根苗弱于嫁接苗。在0.3%盐处理下自根苗和嫁接苗的光合能力没有受

到较大影响，而0. 6%〜0. 9%盐处理下嫁接对提高植物光合能力具有显著作用，在1. 2%〜1. 5% 盐处理下不具有显著作用。自根苗在各浓度处理下受到非气孔限制，嫁接苗在0. 3%处理下受到 的是气孔限制，在0. 6 %〜1. 5 %处理下受到非气孔限制。关键词：梅花；盐胁迫;嫁接；光合生理特性；叶绿素荧光参数中图分类号：S71&43

文献标志码：A 文章编号：1001-7461(2019)06-0043-06Effects of Grafting on the Photosynthetic Physiological Characteristic and Chlorophyll

Fluorescence Parameters of Prunus mume under Salt StressZHAO Liang,YANG Jia-xin,YU Shi-hao,HE Li-fei,WANG Jing,LI Yue,LI Hai-yan,XIAO Ke,LI Qing-wei*(.Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation&^Molecular Breeding 9National Engineering Research Center for

Floriculture, Beijing Laboratory of Urban and Rural Ecological Environment Key Laboratory of Genetics and Breeding in Forest Trees and

Ornamental Plants of Ministry of Education,School of landscape Architecture ,Beijing Forestry University ,Beijing 100083,CAzna)Abstract: It is of great significance to study the effects of salt stress on photosynthetic of Prunus mume in

the cultivation and popularization in salinization soil. Five different levels of soil salt content were set up to

study the effects of on photosynthetic physiological characteristics and chlorophyll fluorescence parameters

of the own-rooted seedlings of P・ mume cultivar 6Fenghou^ and grafted seedlings. The results showed that with the increase of salt content, physiological indices such as Pn , Gs, Tr 9 Fv, Fv/F0, Fv/Fm 9 Fvf/Fmr 9Y

(II ) ,ETR,and qP showed downward trends・ C； and NPQ showed an upward trend. And self-rooted seed­

lings were weaker than grafted seedlings. The photosynthetic capacity of own-rooted and grafted seedlings was not significantly affected under 0. 3% salt treatment, but grafting seedlings had significant effect on improving photosynthetic capacity of plants under 0. 6 %—0. 9% salt contents, and had no significant effect under 1. 2 % 一1. 5 % salt contents・ The own-rooted seedlings were restricted by non-stomatal under cbffer­ent concentrations and the grafted seedlings were restricted by stomatai under 0. 3% treatment, by non­

收稿日期：2019-01-04 修回日期：2019-05-29基金项目：科学研究与研究生培养共建科研项目-北京实验室-北京城乡节约型绿地营建技术与功能型植物材料高效繁育(2016GJ-03) o 作者简介:赵 靓，女，硕士在读，研究方向：园林植物种质资源与育种。E-mail：574394902@qq. com*通信作者:李庆卫，男，教授，研究方向：园林植物种质资源与育种。E-mail ： lqw6809@bjfu. edu. com44stomatai under 0. 6 % 一1. 5 % treatments.西北林学院学报34卷Key words: Prunus mume ； salt stress ； grafting ； photosynthetic physiological characteristics ； chlorophyll

fluorescence parameter土壤盐渍化是指易溶性盐分在土壤表层积累的

现象,会导致土壤板结与肥力下降，使土壤不利于植

物吸收养分，阻碍植物生长。梅花（Prunus mume） 是蔷薇科李属观赏植物，随着中国盐渍地面积的不

断扩大及土地盐渍化程度的加剧E ,梅花的耐盐性 研究成为其繁殖推广过程中的重要研究课题。光合作用是植物生长发育过程中获取物质和能

量的主要来源，当植物受到盐胁迫时，叶片净光合速 率（PQ、胞间CO2浓度（G）、气孔导度（G）、蒸腾速 率（匚）等生理指标发生变化页。光合作用过程中，

吸光天线系统吸收光能将其汇集到反应中心，叶绿 素荧光在此过程中既可以散射光能保护植物本身， 同时还可作为探测叶片光合功能的探针図。植物的

光合生理特性和叶绿素荧光参数可以在光合仪和叶 绿素荧光仪的辅助下迅速而便捷的反映出植物处在

不同盐浓度环境下所产生的生理变化⑵，因此在众

多植物的耐盐性研究中得到了广泛的应用。试验以'丰后'梅的自根苗和嫁接苗为材料，研

究在不同土壤盐浓度下，嫁接对其光合生理特性与 叶绿素荧光参数的影响，探讨盐胁迫下梅花的光合

生理响应，为在盐渍化土地中科学种植梅花提供理

论依据。1材料与方法1.1试验材料及其处理供试材料为1年生'丰后'梅自根苗（P. mume

'Fenghou，,杏梅系梅花）和以山杏为砧木的嫁接苗， 2017年3月份将长势良好并相对一致的苗木栽植于

培养基中，基质成分体积比为草炭土 ：珍珠岩：洗净 河沙=2 : 1 : 1,各材料的基质质量为7. 5 kg。2017年6月上旬，先将盆土控水7 d。试验设

置土壤含盐量的水平为0. 3%、0. 6%、0. 9%、1. 2%、1. 5%,并以蒸憾水（0）为对照，每个水平设5

个重复。盐分的添加分5 d完成，每天加入22. 5 g

（0. 3%）的盐量，第5天记为处理的第1天，处理后

进行常规管理，土壤持水量在60%〜80%,处理15

d后进行各项指标的测定。采用随机取样的方法，

取样部位为植株中上部，取样后立即测定。各指标 测定均设3个重复。1.2试验方法1.2.1光合生理特性的测定 试验使用便携式光合

仪LI-6400XT测定植物的净光合速率（PJ、气孔导度

（G）、胞间CO2浓度（CJ和蒸腾速率（久），测定时间

为 9：00-11：00,测定光强为 1 000 Mmol • m-2 • s_1,

CO2 浓度为 380 “mol • mor1，温度为（31 + 1）°CO 选

取植物的上部功能叶，并做标记，之后每次测定使用 相同叶片。每个处理重复3次。1.2.2叶绿素荧光参数的测定试验使用便携式

调制叶绿素荧光仪PAM-2500进行测定，测定时间

为9：00-11：00,测定条件同1.2.1。选取植物的上 部功能叶，并做标记，之后每次测定使用相同叶片。

测定前暗适应30 min后,进行初始荧光F。的测定， 打开饱和脉冲测定最大荧光F\"，关闭饱和脉冲打开 光化光测定稳定荧光尺，再打开相同的饱和脉冲测

定光下最大荧光FJ,关闭光化光打开远红光测定 光下初始荧光F。'。根据所测数据计算得到可变荧

光（F严F\" —F。）、潜在光化学效率（Fv/F°）、PSU 最大光化学量子产量（Fv/Fm）,ps n有效光化学量

子产量（Fv'/Fj）、PSU实际光化学量子产量（Y

（H ））、表观光合电子传递效率（ETR）、光化学猝灭 系数（gP）、非光化学淬灭系数（NPQ）。每个处理重 复3次。1.3试验数据处理及分析数据使用Excel2012、SPSS22. 0进行统计分析 和作图。2结果与分析2.1不同盐浓度胁迫对梅花叶片光合生理特性的 影响2.1.1净光合速率（PQ 根据试验结果看出，随

着盐浓度的升高，自根苗的Pn值呈现出明显的下

降趋势（图1）。在1.5%高浓度下，比CK下降了

87.00%；相比之下，嫁接苗在0. 3%〜0. 9%中低浓

度下变化较小，在0. 3%〜0. 6%时呈现出小幅度上 升，在1.2%高盐浓度时P\"呈现出大幅度下降，低 于0.9%盐浓度7& 90%。在0.3%〜0.9%中低浓

度时，嫁接苗的Fn值显著高于自根苗（P〉0. 05,下 同）；当盐浓度达到1.2%时，嫁接苗和自根苗的P\"

值之间不再存在显著性差异。2.1.2 气孔导度（GQ和叶片胞间CO2浓度（G）

通过试验研究发现，自根苗和嫁接苗的G均呈现出

下降趋势（图1）。与CK相比，在0. 3%盐浓度时， 嫁接苗的下降幅度达到66. 50%,而自根苗的下降

幅度仅为43.55%。在0.3%〜0.9%中低盐浓度

第6期赵靓等:盐胁迫下嫁接对梅花光合生理特性和叶绿素荧光参数的影响45时，嫁接苗的G均显著高于自根苗，在1. 2%盐浓 度时，自根苗的G高于嫁接苗但未达到显著性差

46.79%,在1.2%时下降后在1. 5%再次小幅度回

升。嫁接苗的G值在0. 3%时比CK下降了

异，在1. 5%盐浓度时，自根苗的G.持续下降而嫁 接苗出现小幅度回升，显著高于自根苗的G。同

30. 54%,之后呈现出上升趋势并高于CK。嫁接苗的

G值在各浓度下均显著高于自根苗。在盐浓度大于 0.9%处理下自根苗在G.下降情况下,G出现显著升 高现象，嫁接苗在0. 6 %处理下即出现该现象。b时，与CK相比，自根苗的G值在0. 3%时小幅度上 升，在0. 6%时下降，在0. 9%浓度时大幅度上升了

2 o- CD 6 4 2 O

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UL •011-ZL.L-

图1不同盐浓度胁迫对梅花叶片光合生理特性的影响Fig.lThe effect on photosynthetic physiological characteristic under salt stress of different concentrations2.1.3蒸腾速率（「） 通过试验结果看出，自根

苗叶片蒸腾速率（U）随着盐浓度的升高与Pn和G 变化趋势较为一致,总体呈现出下降趋势（图1）,与

2.2.2 psn最大光化学量子产量（Fv/Fm）和psn

有效光化学量子产量（Fj/Fj）通过试验结果看 出,FV/Fm在0. 3%〜0. 6%的处理下呈现出下降趋

势（图2）。在0. 9%处理下出现上升，之后再次下 降，在1. 5%浓度时自根苗和嫁接苗的Fv/Fm值分 别下降了 16. 67%和14. 10%,并且嫁接苗显著高于

CK相比下降幅度在40. 04%〜90. 21%；嫁接苗在 0.3%〜1. 2%处理下呈现下降趋势，在1. 5%呈现

小幅度回升。除0. 3%和1.2%处理外，嫁接苗的 U值均显著高于自根苗。自根苗。F//FJ在0. 3%〜0. 9%的处理下呈现出 下降趋势，在1. 2%处理下出现上升，之后再次下

2.2不同盐浓度胁迫对梅花叶绿素荧光参数的影

响降，在1. 5%盐浓度时F//FJ分别下降了 44. 78% 和50.00%。在0.6%和0.9%的处理下嫁接苗的

2.2. 1 可变荧光（玖）和潜在光化学效率（Fv/F。）梅花自根苗的F¥值整体呈现出下降的趋势（图

2），在0. 3%处理下变化不大,之后分别比对照下降 T 3.49%、5.66%、5.42%、33. 79%,相比之下嫁接

苗的乩值更为稳定，且各处理下Fv均显著高于自

Fj/Fj值显著高于自根苗。2.2.3 psh实际光化学量子产量（y（n））和表观光合 电子传递效率（ETR）自根苗Y（U）的变化趋势与 Fv'/Fm'值相似（图2）。在0.3%〜0.9%的盐浓度下

时呈现下降趋势，在1. 2%处理时回升，之后再次下

根苗。梅花自根苗和嫁接苗的Fv/F。均呈现出先

上升后下降的趋势，在0. 3%处理下分别比对照升 降，而嫁接苗在0. 9%时出现回升后再次下降；在

高了 0.27%和7.03%,之后呈现下降趋势，在1.5%

0.6%和0. 9%中盐浓度时，嫁接苗的Y（U）显著高于

自根苗，在1.2%和1. 5%高盐浓度时，自根苗的Y

处理下分别比对照下降了 43. 17%和27. 57%,嫁接 苗和自根苗之间均无显著性差异。（U）高于嫁接苗，但未达到显著性水平。自根苗的46西北林学院学报34卷ETR值呈现持续下降的趋势，与CK相比下降幅度在2. 41%,在1. 5%处理时出现较为明显的下降，比CK

下降了 4& 83%,在0.6%和0. 9%浓度时嫁接苗的

4. 37%〜52.16% ；嫁接苗的ETR值在0. 3%和0.6%

时分别下降了 1. 05%和3.42%,在0. 9%时回升了口 I'l 苗ETR值显著高于自根苗。4.504,011i b3. MJ£ 3M2.502.0flI.Sfl1.00CK 0.3

0.6

0.9IJtimwihiWO01B0 K5iiiii3 Aa ? :丄 ] a a0.3 0.6 0.9(b.KH0.7(Jab0 750.65(K6U0.55< i>.400.30D.20CK 0.3 U.6 0,9I 5CK 0.1 D.6 0.9L5处理『％(J.XIIaCK O..3 0.91.1160141)120]00 £ KU v 604(1200a ? ar b b aCKU.3 D.6L5处理必图2不同盐浓度胁迫对梅花叶片叶绿素荧光参数的影响Fig. 2The effect on chlorophyll fluorescence parameters of Prunus mume under NaCl stress of different concentrations2.2.4 光化学猝灭系数（gP）和非光化学淬灭系数

胁迫时所产生的生理变化，可以作为鉴定植物耐盐 性的有效生理指标⑷；影响p„的因素主要有气孔 导度、胞间co2浓度和蒸腾速率，它们共同作用以

（NPQ）自根苗的gP值与Y（n）的变化趋势相 近，在0.3%〜0. 9%中低盐浓度呈现下降趋势（图 3）。在1.2%浓度时呈现回升，在1.5%处理下再次

下降;嫁接苗qP值在0. 3%〜0. 6%处理下较为稳

保障光合作用的顺利进行旧。本研究中，随着盐浓 度的增加，自根苗和嫁接苗的Pn和Tr均呈现下降 趋势，这与柯裕州等同研究盐胁迫下桑树幼苗光合 生理变化和刘遵春「如研究不同盐分条件对金光杏

定，在0.9%〜1.5%处理时与CK相比分别下降了

1.01%,2. 02%和6.06%；嫁接苗的gP值均大于自

根苗，但未达到显著性差异。自根苗的NPQ值在

梅幼苗生长所获得的结果一致。由此说明由于土壤

0. 3%〜1. 2%处理下变化幅度较小，在1. 5%盐浓度

时比CK上升了 82. 91%；嫁接苗的NPQ值在

中盐含量的增加，供试材料的光合作用受到的抑制 逐渐增大。但是嫁接苗在0.3%〜0.9%中低浓度 处理时下降幅度较小，在1. 2%高盐浓度下出现了 大幅度的下降，同时在0. 3%〜0. 9%中低浓度时嫁

0. 3%〜0. 9%处理下持续上升，在1. 2%时出现小幅

度下降，在1. 5%时有又上升了 63. 84%；嫁接苗的

NPQ值在0. 6%〜1. 2%处理下显著高于自根苗。接苗的P\"值显著高于自根苗，说明在中低浓度时

3讨论净光合速率（PJ表示的是植物单位叶面积所

嫁接苗的光合能力受到的影响较小，与自根苗相比 可以显著提高梅花的耐盐性，但是在1. 2%〜1. 5%

高浓度时，嫁接苗对提高梅花耐盐性作用不显著。吸收的二氧化碳含量，能够宜接反映植物在受到盐

第6期赵靓等:盐胁迫下嫁接对梅花光合生理特性和叶绿素荧光参数的影响47口自根苗■嫁按蔺1.201.102.50 岂 o.9(FII.KQ[1.7(10.60IWli€K 03

U.6

\"9

a1.2CK U.3

U>.6 0.9 处测％1.2 1.5图3不同盐浓度胁迫对梅花叶片荧光淬灭系数的影响Fig. 3The effect on fluorescence quenching coefficients of P. mume under NaCl stress of different concentrations导致植物光合速率降低的因素包括气孔限制和 非气孔限制⑺如，根据D. G. Farquhar等口口的观点，

同盐浓度胁迫下，各项指标均呈现下降趋势，说明反

应中心功能受到伤害，光合作用受到抑制，且在

G降低，进入气孔的CO2含量减少，导致G降低，

引起的Pn降低为气孔限制；G降低，但G提高引

1. 5%高盐浓度处理时呈现明显的下降趋势,对反应

中心造成较大的损伤。总体上看，嫁接苗的各项指

起的R降低则为非气孔限制国。本试验中，自根 苗在各浓度处理下,G随着G的下降而升高，说明

标均高于自根苗,但是在0. 3%时没有显著性差异， 在0. 6〜0. 9%时具有显著性差异，在1. 2%〜1. 5%

自根苗的pn下降是由于盐离子进入细胞对其光合 器官造成了损害，叶肉细胞光合活性下降，受到的是

时只有个别指标有显著性差异，同时，在1. 2%〜

非气孔限制。嫁接苗在0.3%盐浓度时，Ci随着G 的下降而下降，说明在低盐浓度时，CO?通过气孔 向细胞内扩散量减少，光合作用暗反应所需要的底

1.5%处理时自根苗的y( n)值略高于嫁接苗，说明 嫁接苗在0. 6〜0. 9%的中盐浓度时对提高梅花的

耐盐性具有显著作用，在低浓度和高浓度时作用不 明显甚至无法提高耐盐性。光化学淬灭系数qP反映的是用于引发光化学

物减少，导致P\"下降,受到的是气孔限制；在0. 6%

-1. 5%的中高盐浓度处理下，G随着Gs的下降而

上升,是受到非气孔限制。植物叶片中在进行光合作用时吸收的光能主要 通过叶绿素荧光、光化学反应和热耗散这3种方式 散掉,3种途径间密切联系、相互作用□幻。叶绿素荧

反应电子传递的能量占PSII天线色素吸收的光能 的比例，非光化淬灭系数NPQ则反映不能用于光 化学电子传递而以热耗散形式散发的能量［⑷。在

各浓度盐胁迫下gP值降低,NPQ增加，说明在受 到胁迫时，自根苗和嫁接苗的光化学反应均减弱，植

光参数的变化，在一定程度上可以反映出植物在遇 到环境胁迫时作出的响应匚⑷。F。表示反应中心没

物通过热消散来淬灭叶绿素荧光，耗散过剩的激发 能,缓解胁迫条件对植物光合作用的不利影响

有进行光合作用时暗适应下的最小荧光产量值,F\" 并且在0. 6%〜1. 2%处理时，嫁接苗的NPQ值显

为反应中心没有进行光合作用时暗适应下的最大荧 著高于自根苗，说明其在中高浓度盐胁迫环境中 通过热消耗来实现自我保护的能力要显著强于自

光产量值，二者差值Fv反映了植物的光化学反应 中心的“能力范围”，这种能力由自身的特征所决

根苗。定⑷。本试验中，各浓度下嫁接苗的只都高于自根 苗,说明嫁接苗的光合能力显著强于自根苗。FJ

4结论随着盐浓度的增加植物光合能力减弱且自根苗 弱于嫁接苗。在0.3%盐处理下，自根苗和嫁接苗

FoF/Fm'Fv'/F\"'都是研究植物在不同的胁迫条

件下光合作用是否受到抑制的重要指标，如果叶片 中具有过高的钠离子浓度，植物叶绿体中的光合结

的光合特性没有受到较大影响，而0. 6%〜0. 9%盐

构会受到破坏，进而影响PSII反应中心，原初光能 转换效率降低,耳也会随之降低「⑷。Y(U)是指在 光照下PSU反应中心部分关闭情况下的实际量子

处理下嫁接对提高植物光合能力具有显著作用，在

1. 2%〜1. 5%盐处理下不具有显著作用。光合生理特性和叶绿素荧光参数可作为评价植 物耐盐性的重要指标，但植物耐盐性不能使用单一

产额,ETR表示的是在实际光强下表观电子传递效 率，代表的是叶片吸收的光能中通过光合传递的能 量与光合作用吸收的总光能的比例〔旧。植物在不

指标，该试验结果可作为其中一项重要参考。48西北林学院学报34卷参考文献：[1] RADIOS, RADIC-STOJKOVICM, PEVALEK-KOZLINAB.

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