林下凋落物对土壤种子萌发的作用机制

萌发，幼苗的生长，进而影响到种群更新及森林群落的演替。凋落物对种子萌发的影响主要有三大作用机制，即物理作用

机制化学作用机制、和生物作用机制。其中化学作用机制特别是化感作用对土壤种子库的影响尤其重要。本文将从这三 个作用机制的层面，分析总结前人有关土壤种子库种子的萌发及其与林下凋落物、林下植被多样性的研究，论述土壤种子 库研究面临的挑战，并对土壤种子库与生物多样性的研究进行了相关展望$关键词：土壤种子库；凋落物；林下植被多样性中图分类号:S753 文献标识码:A 文章编号:1004 - 3020(2019)03 - 0001 - 06Relationship Between Soil Seed Bank，the Litter of Understory and the

Species Composition of Aboveground VegetationZhou Qinghui Huang Guan Chen Jihao Wang Pengcheng Yan Zhaogui(College of Horticulture and Forestry Sciences，Hua Zhong Agricultural University Wuhan 430070)Abstract: Soil seed bank of forest is the material basis of species composition，population growth and community succes­

sion for forest vegetation. Litter of forest understory affects seed germination，seedling growth，and population growth， thus affecting forest community succession. Litter affect soil seed bank through one of the three mechanisms，physical im­

pact ，chemical reaction，and biological interaction. Chemical reactions，especially allelopathy，play important roles in

seed germination and seedling growth. In this paper，we analyzed and summarized previous studies on soil seed bank，li--

ter and understory species diversity. We also discussed existing problems and future challenges on research of soil seed bank literandfore)tunder)torybiodiverity.Key words: soil seed bank ； litter ； biodiversity of undergrowth1引言土壤种子库(soil seed bank)是指存在于土壤

及其动态、种子库与群落更新、种子库与生态演替、 种子库与植被恢复重建、种子库的分布格局与其生

物学特性的关系及种子库与其地上植被之间的关 系。种子库组成不仅取决于群落的物种组成和

上层凋落物和土壤中全部种子的总和。本文讨论

的森林土壤种子库即指森林土壤中存活的种子1'

结构特征，还受群落环境特征影响。所以，种子库

土壤种子库承接和储藏地表植被和周边植物种子, 是植被天然更新和系统恢复的物质基础23。同

物 研究和 态恢复重 也 重要 义6 '时，土壤种子库时期也是植物种群生活史的一个潜 种群阶段，研究种子库构成可以预测森林植物群落 的再生潜力，反映植物群落动态演变特征土壤种子

目前，中国有关森林凋落物对森林更新的研究

起步于20世纪中叶,半个多世纪以来这一领域取 得了长足的发展。国内最早的森林凋落物影响种

库目前的主要研究内容包括种子库的数量有效性 子萌发与幼苗生长的报道始于20世纪60年代初。收稿日期\"019-01-13基金项目:科技部“十三五”重点研发项目“马尾松高效教育技术研究”(编号:2017YFD0600304)) 晏召贵为通讯作者’2（1985）在

湖北林业科技第48卷林自然 区进行发。凋落物在这些方面对土壤 的改变，会对土、活地被物（凋落物） 松Pmus

壤种子的萌发和 的生长产生积极作用’koraiensis^

!

种天然更新 的研究，初步探的 ：0的科学研究

讨了森林凋落物对种子萌发和

同森林生态动态存在 差系统森林凋落物的现存量和 动态差异。 落物

异,从而导致土壤种子库的种子萌发的绝大部分研究还是从森林凋土壤种子库种子萌发

的单一机制入手!缺乏对于各机制协同 森林更新的研物化

方面，图！影响土壤种子库种子萌发与生长注:A：保温保湿，保持水土，增加草食节支动物取食可能性；B：机械损伤/阻隔种子与土壤的接触；究。本文将从物理、化学、生物 新的影响及作用机制。析林下凋落物对于土壤种子库种子的萌发与更

2凋落物对土壤种子库的影响林下凋落物对种子库的

要

C ：减少啮齿动物取食可能性;D ：种间竞争；土E：影响土壤微生物活动，促进养分循环。壤温湿度，水土保持，影响土壤中微生物活动!促进

方面,凋落物的覆盖，可使土壤种子库长

土壤养分的循环! 土壤种子的萌发 幼期处于高湿、保温、荫蔽的环境下！ 到土壤时 的苗的生长（图1）。凋落物的分解过程，是一个包括 土壤微生物、土壤物理、及土壤化学的综合过程。

种子的萌发 的 。一些

植物种子会因为高湿！亘温条件而变质、腐烂。恒

在凋落物 过程中，各种营养元素，包括N, P, K它微量元素被释放，不仅改良了土壤的营养状 况，同时，木质素，纤维素的 ，也直接改善了 土

温的条件下，还会对需要在变温条件下才能

发的一些植物种子产

休利 。凋落物荫蔽的

，刚的厚度达到一定程度时，就会 发的植物

壤的物理 ，从而为土壤种子库的萌发 奠光合作用！ 养定了基本的养分条件和 完善的生存空凋落物的覆盖，可使土壤种子库长期处于高

也会导致 。的

，凋落物对通过对种子萌发和 林下植物群落的 Persson（1987）

湿、保温、荫蔽的 处的光

下，从 到土壤种子库所产生重要 森林地表凋落物的’ ！，对于一些需要在避光条件下才能萌发荫蔽的

‘的种子来说，凋落物为其创造

在50年中的变化表明植物群落从 ；

从而使其顺利萌发。凋落物在这些方面对土壤环

的改变，会对土壤种子库的萌发和 的 产Quercus和榛属Corylus为主变为以榆属Ulmus 水 Fagus植物为主。由于 植林密度，凋落物使植株避

积极作用（图1）研究结果表明!凋落物量累积的过程就是土壤 机质和全氮积累的过程。凋落物改善了土壤的

和提高 ，因，对群落中种的 响。凋落物的累积

种 产 定的影种的丰富度。物理 ，土质疏松，利于 扎根土壤，土壤孔隙到限制，土壤度增加，根系的 需氧就不会 的 状况。

3凋落物作用机制3.1凋落物对土壤种子库的物理作用机制凋落物对群落土壤的发育和改良有重要意义! 凋落物在

水能力增强,可使植物长期处于适宜的水 中,便于植物保持

当，凋落物和

的覆盖可在一定程度上起到保温的作用!在

为

在，还会

的积累 过程中，能够改善土壤者天气异常的状况下，凋落物、冻死。凋落物的存，降彳土壤容重!增大土壤孔隙度!增大土壤持 水能力！曾

证种子和萌发幼苗不被

水入渗能力,使土壤 良好的通到土壤种子库所处的光 ，对于一，对保持水土、涵养水 的作用。首先,和土壤温度些需要在避光条件下才能萌发的种子来说!无疑凋 落物为其创造

荫蔽的，从而使其顺利萌在对土壤物理性状的 是土壤物理性质的

上，土壤

重要方面。土壤

第3期周清慧，等:林下凋落物对土壤种子萌发的作用机制3植物生长所需的水分与养分供应能力、通气和热量 等环境条件，以及根系在土体中的穿透情况。研究结论有相关报道，证实土壤持水能力的大 小与地表覆盖的凋落物层厚度(或蓄积)密切相

关：n]=国内对于森林凋落物对土壤种子库种子萌

发更新的物理作用的机制研究一般集中在以下两

种:一种是，他们分别从凋落物对于光照及水分的 通过和渗透程度来表明凋落物通过物理机制的作 用对于土壤种子库种子的正向影响。如郭伟等

(2009)试验表明对未分解的森林凋落物作为地表 的覆盖物是可以提高种子发芽率和幼苗成活率、增

加植物的总生物量的,它通过截留降水增加土壤含 水量、降低种间竞争以及草本层密度与生物量来实 现口2);王俊等(2008)研究也表明了这一点,在种子

质量和掩埋位置均相同的条件下，凋落物的覆盖物 作用明显提高了幼苗的相对生长率。另一种研究

则是说明了森林凋落物降低了幼苗成活率，而这 一观点是通过凋落物带来的机械损伤及凋落物 导致种子与土壤的接触程度不同来解释凋落物

对土壤种子库种子萌发与更新的负向影响(13)。 在一定条件下，凋落物不仅可以阻断种子与土壤

的接触，还能对新生幼苗产生机械损伤：1!5] o Pierson和Mack(1990)在北美西部森林进行的研

究也表明，Bromustectorum种子发芽率与幼苗生 物量在凋落物厚度大(6 cm)地区均低于凋落物 厚度小(1.5 cm)的地区(16)。刘尚华等(2008)对

于京西百花山区的研究也表明了，幼苗的死亡率

与凋落物厚度成正相关口。这两种研究观点都表明了凋落物与土壤种子 库之间的重要关系，但目前国内基本都为单一林分 或单一种的研究，凋落物对土壤种子库的影响的研 究当中也缺乏对种间比较的研究；同时，在凋落物

对土壤种子库的物理作用机制里，由于生态研究的 宏观性，忽略了时空异质性对于土壤种子库的

影响。3.2化学作用机制腐殖质层和土壤是植物赖以生存的养分库，在

养分循环中起着十分重要的作用。凋落物掉至地 表后形成腐殖质层，凋落物分解后将养分归还到土 壤中，一方面改善土壤的物理结构,另一方面改善

了土壤的肥力状况。其中的养分通过分解等过程 释放归还至土壤，并被植物所利用。广义而言，凋

落物是土壤有机质的一个组成部分，狭义的土壤有 机质主要指土壤腐殖质，而它的主要来源还是植物

的凋落物。凋落物的质和量，加上温度、雨量等外

界环境因素共同决定了相应土壤中有机质的含量。 在森林演替过程中，从先锋植物群落一直到顶极群

落，土壤化学性质也在逐渐变化，从总的趋势上看， 土壤有机质和全氮含量是不断增加的，这主要是植 被演替过程中，凋落物不断积累和分解而对土壤长 期作用的结果。已有报道表明口8),森林每年通过凋

落物分解归还土壤的总氮量占森林生长所需总氮量 的70%〜80%,总磷量占65%〜80%,总钾量占 30%〜40%。由此可见，凋落物及其分解在物质循

环中占有极为重要的地位，是森林生态系统得以维 持的重要因素。另外，土壤的酸碱度也是土壤的重

要特性之一,土壤过酸或过碱对植物生长都不利。3.3生物作用机制森林 态系统中凋落物的 物作用机制 两个相对的过程:生物合成与生物分解。前者是无

机物的有机化过程，主要由绿色植物和一些无机营

养微生物来完成。后者是有机物的无机化过程，主 要由森林微生物来完成,即森林凋落物的分解过

程。森林凋落物的分解一般涉及三个步骤:①淋溶 作用，通过降水将凋落物中可溶性物质带入土壤；

②自然粉碎作用,通过腐食动物的啃食，土壤干湿 交替、冻融等使凋落物破碎;③代谢作用,通过微生

物的作用将复杂有机物转化为简单无机物。在森 林凋落物分解过程中，这三个步骤交互作用，相互

促进。森林凋落物 的微 物作用过程是 基

于分解者细胞水平的酶解过程，这一过程受环境因 素和生物因素的相互作用影响口9)。微生物群落在 凋落物残屑中的演替过程，其实质是一个以适应性 微生物顺序出现而构成的腐食食物链从落地鲜叶

到变色、组织崩溃、消解这一分解过程中，微生物类

群的组成和数量基本呈现出由寄生到腐生的演替

关系丽。3.4生物化学作用机制除纯粹的物理化学作用机制外,凋落物的生物 化学作用机制，也是影响林下种子库及种子萌发的

重要因子。生物化学机制又称化感效应，是指先锋

树种分泌物对本身(自感)和其他物种(它感)的繁

殖( 种子 发) 和 的 利 利的 。1984年Rice将化感作用定义为\"一种植物通过向

释放化 物质 植物( 微 物)产生的直接的或间接的,有利的或有害的作用\"，这

是目前为止使用得最广泛的定义。4湖北林业科技第48卷植物的化感作用在很多物种及生态系统中都 得到验证。May & Ash (1990)通过实验的方

法匚21,证明桜树化感物质对一些常见的林下植物

(如Lolium,Lemna和Acacia spp.)的种子萌发和 生长，有明显的抑制作用盟。我国学者对天山云

杉Picea schrenkiana的研究表明，凋落物的水浸 提液对云杉自身的种子的萌发，幼苗的生长，都有

极大的抑制作用(3)。Reigosa 和 Gonzalez(2006) 的研究认为，森林优势树种在种子萌发期间虽不能 改变周边环境，但在幼苗生长时期可以通过自身的

各种生物化学的作用机制适应并逐渐改变生活环 境(5)。化感物质可以通过影响细胞膜透性、细胞

分裂生长与分化、呼吸作用、蛋白质合成与基因表 达以及改变激素合成与平衡等途径促进或抑制种 子萌发(629)。大量实验已经揭示了化感物质对植 物的伤害机制，但由于化感物质种类繁多，其不同

浓度处理下不同植物的反应不同，所以作用机制也 各不相同。一般而言,植物受到高浓度化感物质伤害时往

往表现出种子萌发率与速度降低，根和芽的生长速 度降低，生物量的累积减少，器官形态也会改变，比

如叶片发黄甚至萎蕉、死亡等。陈慧玲等(2013)研

究发现低浓度油茶水浸液对桔梗幼苗的生长具有 一定的促进作用(0)。而Jenson等使用黑胡桃

juglans nigra果皮浸提液处理豌豆根，观察到了

幼苗根茎有丝分裂受抑制的现象(!32)。Muller

(1965)报道了从Salvia leucophylla叶片中提取 的挥发性物质对黄瓜根尖细胞有丝分裂的抑制，且

根和下化 细胞的 也 的抑制作用(3)。蒋有绪(1981)研究发现,新凋落杜鹃叶、栋

叶和竹叶浸出液能延长冷杉种子发芽时间，降低冷 杉种子发芽势和发芽率(4)。也就是说，大多数化

感物质在合适浓度下，是可提高植物对物理环境的 适应性，抵御天敌的侵害，增强抗病性，提高物种间

的竞争力，维系植物与其他生物的互惠关系，但在 高浓度下，会抑制植物生长甚至造成植物死亡。4研究展望当前种子库研究中存在的(也是突破传统研 究)最重要的问题是:土壤种子库研究作为种群生

态学研究的重要内容，不应仅仅从种群一个层次进 行研究，应当从生态学的各个组织层次上进行(5)。

微观层次的研究可从基因和个体方面进行，这对濒

植物和 植物的比 物 和比 态的研究和某种优良性状或遗传特征的遗传学研究

都有重要意义(6)。另一方面，不同物种的种子萌 发及幼苗生长对不同环境因子的响应不同，因而影 响其自然更新和种群演替。影响种子萌发和幼苗 的生长的直接因子包括光照、温度、土壤水分条件

等以及对直接因子有影响的间接因子如坡向、坡

位、林分郁闭度、林地凋落物等少切。坡向、坡位通 过影响光照条件、土壤水分而影响种子的萌发和幼

的 。 林 度直接 林下光 ， 在高郁闭度林分内，由于光照不足，一些需光植物的种

子的萌发受到影响甚至完全不能萌发，或萌发后幼 苗不能正常生长(张敏等2012；颜安等2014)，直接

影响到这类植物的林下自然更新(!42)。通过大量研究发现，土壤种子库和地上植被的

关系大致有研究认为!通2种情况 在演， 即不相似性和相似,性期! 者 。高!大多 着演替进行,到了演替后期，土壤种子库与地表植 被之间存在的差异开始变大，大部分的演替晚期乔

木和灌木种类会很少出现在持久种子库中，耐阴性 树林的下层植被往往产生相对生命较短的少量的

种子，而且不会积累在土壤里(3);如Wagner (2006) 就发 在 演 的土壤种子库

与地上植被随着演替时间长而相似性减小(4)。大

研究都认为: 土壤种子库和地上植被 是

关性的。如Leck(1979)对湖水沼泽的研究，Peco (1998)、Manzano (2005)对一年生牧场的研究、 Henderson( 1988)等对沙漠断草群落、Roberts

(1962)对农田、Roach ( 1983)对草地、刘明宏

(2010) 森林的研究， 表 土壤种子库和地上植

被间存在相关性：4551］。其中部分研究者认为，相关 性的主要原因是:干扰(2)。在干扰强烈的地方，尤

其是一年生植物占优势的区域，土壤种子库与地上 植被间的藕合相关性就越强，例如:耕地(3)。也有 研究表 : 土壤种子库 上植被 存在

性，如弃耕地土壤种子库和地上植被间随时间而逐 渐不同。对常绿阔叶林的土壤种子库和地上植被 间物种组成分析表明，演替初期其物种相似度为

50%,而在演替其他阶段相似度仅为20%左右，其

林的研究也表 土壤种子库和地上植被

组成成分存在显著差异匚5455)。到目前为止，土壤种 库和地上植被间的稱合关系还没有统一的定论，然

土壤种子库和地上植被 的 系 是土壤种子 库的重要研究 ， 是土壤种子库研究 的

責 7 —(6)。第3期周清慧，等:林下凋落物对土壤种子萌发的作用机制5现今，土壤种子库大多采用幼苗出现法进行研

究，这种方法在实际操作起来具困难且不可控因素 较多，如何简便地开展土壤种子库研究这一问题,

也是土壤种子库研究者今后考虑的重要方向。土

壤种子库是植物演替的驱动因子却也是现存植物 群落的产物，而目前的研究基本都着眼于驱动因子

上，而对于两者之间的辩证关系缺乏相应的研究与 解释;同时，也缺乏对于不同演替阶段的土壤种子

库的差异性与地上植被多样性关系研究+涉及土壤

种子库遗传结构的研究比较少的原因可能是所需 时间长，或者是各方面的技术实力不足。今后应该 加强土壤种子库的基因库和进化记忆功能的研究，

为生物多样性的保护提供基础资料。参考文献张玲，李广贺，张旭.土壤种子库研究综I 生态学杂志，

2004,23(2):114-120.[2] Ketromt,Tesfaye B. The role of soil seed banks in the rehabili­

tation of degraded hillslopes in Southern Wello Ethiopia [J).

Biotropiea,2000,32(1) : 23-32.[3] 杨跃军，孙向阳，王保平.森林土壤种子库与天然更新[J).应用

生态学报，2001,12(2)： 304-308[4] Bakker J P. Nature management by grazing and cutting [J).

Journal of Applied Ecology, 1990, 5(4) : 128.()于顺利，蒋高明.土壤种子库的研究进展及若干研究热点[J).

植物生态学报,2003,27(4):552-560.安村青，林向阳，洪必恭.宝华山主要植被类型土壤种子库初探

().植物生态学报,1996,20(1):41-50.[7] 陶大立，徐振邦，李昕.死、活地被物对红松伴生树种天然更新

影响的实验研究植物生态学报,985,(1):4758.[8] 齐泽民，王开运，宋光煜，等.川西亚高山箭竹群落枯枝落叶层

生物化学特性[J).生态学报,2004,24(6):1230-1236.[9] , 子军, , 林 6 种主要林分类型凋落物研究[J).植物研究,2008,28(1)=104-108[10] Persson S, Maimer N, Bo W. Leaf litter fall and soil acidity

duringhalfacenturyofsecondarysuccessioninatemperate

deciduous forest[J). Vegetatio, 1987, 73(1)：31-45.[11] 杨吉华，柳凯生.山丘地区森林保持水土效益的研究[J).水土

保 学 1993(3):47-52[12] 郭伟，张健，黄玉梅，等.森林凋落物生态功能研究进展[J).安

徽农业科学,2009,37(5):1984-1985.[3]王俊，杨龙，李丹艳，等.凋落物覆盖及掩埋对不同质量的藜萌

种子萌发和幼苗生长的影响[J).生态环境学报,2008,17(5)：

1980-1985[14] Hitchmough J D . Urban landscape management. [J). Urban

Landscape Management, 1994.[15] Gillman L N , Ogden J , Wright S D , et al. The influence of

macro-iterfaland foreststructure onliterfaldamage to seedlings[J) AustralEcology 2004 29(3)：305-312[16] Pierson E A , Mack R N . The population biology of Bromus

tectoruminforests： efectofdisturbance grazing andliter onseedlingestablishmentandreproduction[J) Oecologia

1990 84(4)：526-533[17] 刘尚华,石凤翎,吕世海,等.京西百花山区植物群落凋落物对

土壤种子库的影响[J).水土保持通报,2008,28(2):41-47.[18] 周存宇.凋落物在森林生态系统中的作用及其研究进展[J).

湖北农学院学报2003,23(2):140-145.[19] Manzoni S , Trofymow J A , Porporato J A . Stoichiometric

controlsoncarbon nitrogen andphosphorusdynamicsinde-

composingliter[J] Ecological Monographs 2010 80(1)：

89-106[20] 陈辉,唐明，刘安全，等.人工竹林凋落物中真菌群落的研究

[J].西北林学院学报,1993(4):41-45.[21] MayFE AshJE AnAssessmentoftheAlelopathicPo-

tentialofEucalyptus[J] AustralianJournalofBotany 1990

38(3):245-254.[22] Halvorson J J , Belesky D P , West M S . Inhibition of forage

seed germination by leaf litter extracts of overstory hardwoods

usedin silvopastoralsystems [J ] Agroforestry Systems

2016 91(1) 1-15[23] 罗侠.天山云杉自毒作用的生化机制研究[D].乌鲁木齐：新疆

农业大学2006.[24] 李兆慧.天山云杉自毒作用与自毒物质的鉴定[D].杭州：浙江

大学 2011[25] ReigosaMJ GonzalezL Forestecosystemsandalelopathy

[M]// Allelopathy. Springer Netherlands , 2006.[26] Bu'Lock J D , Harbone J B . Phenolic compounds derived from

shrikimate[J] 1980[27] 孔垂华.植物化感作用研究中应注意的问题[J].应用生态学19989(3)：332-336[28] 徐亮,包维楷,何永华.种子贮藏物质变化及其贮藏生理[J].

种子 2003(5)：60-63[29] 杨期和，叶万辉,廖富林，等.植物化感物质对种子萌发的影响

[J] 生 学 200524(12) 1459-1465[30] 陈慧玲,张新叶,杨彦伶.油茶水浸液对桔梗种子的化感效应

[J].林业工程学报 2013,27(3):61-64.[31] Jensen H A . Content of buried seeds in arable soil in Den-

markanditsrelationtotheweedpopulation[J]BDanskBot Arkiv 1969 41(4):314-20B[32] RiceEL BAlelopathy[J]BEncyclopediaofEntomology 1984

(1):292-293B[33] Muler W H BVolatile MaterialsProducedbySalvialeuco-

phyla: EfectsonSeedlingGrowthandSoilBacteria[J]BBo- tanicalGazete 1965 126(3) 195-200B[34] 蒋有绪.川西亚高山冷杉林枯枝落叶层的群落学作用[J].植

物生 学 19815(2):4-13B[35] 李文华,赵景柱.生态学研究回顾与展望[M].北京：气象出版

社,2004.[36] 盛海燕,常杰,殷现伟,等.濒危植物明党参种子散布和种子库

动态研究[J].生物多样性2002,10(3):269-273.(下转第80页)80湖北林业科技第48卷C. saluenensis Stapf ex Vean 与滇山茶品种'和尚' C. reticulata 'Monk，的杂交种，于2010年从中国

林科院亚林所引进。常绿灌木或小乔木，株型直

4 mm；花梗长5〜10 mm,直伸，向上渐增粗。果期 7〜10月，果卵球形，长达1 cm,直径约6 mm,先

端具小突尖，无毛，少果。适宜湖北省野黄桂适生

区种植。2.2认定通过的林木品种简介'长林53号'油茶，该品种于2003年从浙江省 引进。树体紧凑，枝条粗壮，叶片较大，盛果期树势

立,观赏部位为花、叶，以花为主。发枝力强，枝条 密集，叶片亮绿革质，花牡丹型，紫粉红色，花径

10〜14 cm,单生或对生于枝顶。花期2月下旬至 3月下旬，五年生嫁接苗单株花量约220朵，少见

结果。适宜湖北省茶花适生区栽植。(4)'绿翡翠,野黄桂，该品种是1988年从南漳

中庸，适合密植。3月中下旬开始萌动,3月下旬展 叶,10月下旬至11月中旬开花,10月下旬果实成

引进实生苗中选育而来。常绿乔木。主干通直，树 冠紧凑，自然成圆锥形。树皮灰褐色，密布皮孔，光

熟。大果型，果实梨形,红黄色，基部有突起，果皮偏 厚，平均单果重2& 3 g。干籽含油率26. 94%,油酸 含量65.8%,亚油酸含量19.3%。8年生平均鲜果 产量738 kg/667 m2，产油量可达48 kg/667 m2。适

滑。一年生枝具棱角，叶近对生,长椭圆披针形，长 5〜10 cm,宽1. 5〜3 cm,厚革质，叶面墨绿色，光

亮，无毛，背面幼时被柔毛。离基三出脉，中脉与侧 脉两面凸起。花期4〜6月，花黄转白色，长约

宜湖北省油茶适生区种植。(责任编辑:夏剑萍)(上接第5页)Cell Online1997, 9(710551066.[37] Bewley,J. D. Seed Germination and Dormancy[J, The Plant

, [38] Dechoum M S Castellani T T Zalba S M , et al. Communi­

, )]JournalofVegetationScience 1998 9(6):815-828[47] ManzanoP MaloJE etal Sheepgutpassageandsurvival

of Mediteranean shrub seeds [J ] Seed Science Research

2005 15121-28, ():ty structure , succession and invasibility in a seasonal decidu­ous forest in southern Brazil. ( J). Biological Invasions , 2015 ,

[48] Henderson C B Petersen K E Redak RA. Spatial and temporal

, , 1761697-1712[39] Sevik , H. , Cetin , M. Effects of water stress on seed germi­

() paternsinthebankandvetgetationofadesertgrasslandcom-

munity [J] JournalofEcology198876(3):717-728nation for select landscape plants[J. Pol. J. Environ. Stud 2015242() 689-693,),

[49] Roberts H A . Studies on the Weeds of Vegetable Crops： II.Effect of Six Years of Cropping on the Weed Seeds in the Soil

[J] JournalofEcology 1962 50(3):803-813[50] Roach D A . Buried seed and standing vegetation in two adja-

centtundrahabitats northern Alaska[J] Oecologia 1983

[40] Jimenezalfaro B , Silveira FOO, Fidelis A , et al. Seed ger-

minationtraitscancontributebetertoplantcommunityecolo-

[41]

[42]

gy[J. Journal of Vegetation Science 2016 27(3):637-645.张敏，朱教君闫巧玲.光对种子萌发的影响机理研究进展), , 603359-364():() [51] 刘明洪.长白山地区不同林型土壤种子库组成特征及与地上

植被的关系[D].长春:东北师范大学,2010.植物生态学报,2012,36(8) = 899-90 &颜安,蒋平安,盛建东,等.玛纳斯河流域表层土壤盐分空间变 异特征研究土壤学报2014(2):410414.[52] Oswald A Ransom JK Strigacontrolandimprovedfarm

productivity using crop rotation [J. Crop Protection 2001 ], ,

[43] Zobel M , Kalamees R , Kersti Piissa , et al. Soil seed bank

202113-120[53] Jensen H A . Content of buried seeds in arable soil in Den-

andvegetationinmixedconiferousforeststandswithdiferent

disturbance regimes [J. Forest Ecology and Management 2007 2501-20-76():],

markanditsrelationtotheweedpopulation[J] DanskBot Arkiv 1969 414314-20():[44] Wagner M , Heinrich W , Jetschke G . Seed bank assembly in

[54] Thompson Smal-ScaleHeterogeneityintheSeedBankofAn

AcidicGrassland[J] JournalofEcology 1986 74(3):733anunmanagedruderalgrasslandrecoveringfromlong-termex-

(3):342-352[45] Leek M A , Graveline K J. The seed bank of a freshwater tibal

marsh[J] AmericanJournalofBotany197966(9) 1006-1015[46] Peco B , Ortega M , Levassor C . Similarity between seed bank

posuretoindustrialemissionsJ[] ActaOecologica 2006 30

[55] Pickett STA Mcdonnell M J . CHAPTER 8 - Seed Bank

DynamicsinTemperateDeciduousForest[J] EcologyofSoil SeedBanks 1989123-147, [56] 尚占环，徐鹏彬任国华等.土壤种子库研究综述 植被系

统中的作用及功能[J,].,草业学报,2009,18(2) = 175-183.andvegetationin Mediteraneangrassland: apredictivemodel[J](责任编辑:夏剑萍)